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腿龍(屬名:Scelidosaurus)又稱肢龍、棱背龍,在希臘文意為「腿蜥蜴」。腿龍是種四足、有較輕骨板、草食性的恐龍,身長4公尺。牠們生存於早侏羅紀錫內穆階到赫特唐階,約2億800萬年前到1億9400萬年前。腿龍的化石發現於英格蘭與美國亞利桑那州。腿龍被稱為最早的完整恐龍。腿龍與其近親已在三個大陸上發現。

1 腿龍 -敘述

腿龍腿龍

完全成長的腿龍,與其它恐龍相比相當小。有些科學家估計腿龍身長4公尺。腿龍是四足恐龍,後肢較前肢長,後肢下半部的骨頭較粗短。牠們可能以後肢支撐身體,以吃樹上的樹葉;但腿龍的前腳掌與後腳掌一樣大,顯示牠們有幾乎四足的姿勢。腿龍有四個腳趾,最內側的趾骨是最小的。

頭顱

不像晚期的甲龍下目恐龍,腿龍的頭顱骨低矮、呈三角形,長度比寬度長,類似原始鳥臀目恐龍。腿龍的頭部小,而頸部比大部分裝甲恐龍的頸部長。

如同其它裝甲亞目恐龍,腿龍是草食性,並擁有非常小、葉狀頰齒,適合咀嚼植物。一般認為牠們進食時,是以單純的下顎上下移動,讓牙齒與牙齒間產生刺穿-壓碎的動作。[5]不像晚期的甲龍類,腿龍頭顱有五對洞孔,這特徵可見於原始鳥臀目恐龍;而牙齒較晚期的裝甲恐龍更像葉狀。

裝甲

腿龍化石
腿龍最獨特的特徵是牠們的裝甲,由嵌在皮膚里的骨質鱗甲構成。這些皮內成骨(Osteoderms)以平行方式沿者身體排列。皮內成骨也存在於鱷魚、犰狳、以及某些蜥蜴的皮膚里。這些皮內成骨有兩種形狀、大小。大部分是小、平坦的骨板,但也有較厚的鱗甲。這些鱗甲沿者頸部、背部、臀部以垂直、規則排列,而四肢與尾巴上有較小的鱗甲排列者。腿龍側面的鱗甲呈圓椎狀,而非小盾龍的刀鋒狀皮內成骨,這特徵可用來辨認腿龍。腿龍頭後方擁有一對三尖狀的鱗甲。與較晚期的甲龍下目恐龍相比,腿龍有較輕的裝甲。

目前已發現腿龍的化石化皮膚痕迹。腿龍的骨質鱗甲之間有圓形鱗甲,類似希拉毒蜥。在大型鱗甲之間,有非常小(5到10公釐)的平坦粒塊分佈於皮膚間。在較晚期的甲龍下目恐龍里,這些小型鱗甲可能發展得較大,並固定至多個皮內成骨形成的骨板,例如甲龍。這個時期的獸腳亞目恐龍並未發展出強壯肌肉與銳利牙齒,因此腿龍的鱗甲可提供足夠的防禦。

食性

腿龍以及牠的侏羅紀近親是草食性。然而,其它鳥臀目恐龍擁有可磨碎植物的牙齒,腿龍有較小、較不複雜的牙齒與顎部,只能有單純的上下的顎部動作。在這方面,腿龍類似劍龍科,劍龍科恐龍也有原始的牙齒與簡單顎部。如同其它劍龍類,腿龍因為缺乏咀嚼能力,牠們可能吞食胃石以協助磨碎食物,與現代鳥類與鱷魚的方式一樣。腿龍的上顎前段有小牙齒,應是用來咬斷植物。牠們的食性可能是以樹葉與水果為主,而禾本科植物直到白堊紀才出現,此時腿龍已經滅亡。

2 腿龍 -分類

腿龍哈里斯腿龍模型
腿龍是種鳥臀目恐龍,並曾被分類於劍龍下目或甲龍下目之中,而爭論仍在進行中。腿龍目前被認為較親近於甲龍科,而離劍龍科較遠;並為一種真正的甲龍類,或是劍龍類與甲龍類兩個支系的共同基礎恐龍。目前很少將腿龍分類於劍龍下目,但可於較早期的分類書上看到。儘管腿龍被分類於甲龍下目,牠們仍有與劍龍的類似處,包括最高點為臀部的沉重身體,以及背上的排列骨板。

腿龍科名稱來自於腿龍,腿龍科是群原始鳥臀目恐龍,與劍龍類與甲龍類的祖先親緣關係接近。除了腿龍以外,腿龍科演化支還包括卞氏龍、以及可能的大地龍。腿龍是由愛德華•德林克•科普(Edward Drinker Cope)在1869年提出,而腿龍科是由中國古生物學家董枝明發現卞氏龍與腿龍有相似處后提出。腿龍科化石已發現於早侏羅紀地層,並可能存活到晚侏羅紀。腿龍科化石已在中國、英格蘭、以及亞利桑那州等地發現。有些古生物學家認為腿龍科是並系群,但麥可•班頓(Michael J. Benton)在2004年將腿龍科列為單系群。

在裝甲亞目中,比腿龍還原始的化石紀錄很稀少。最原始的小盾龍化石發現於亞利桑那州,牠們是比腿龍還早的裝甲亞目恐龍,在機能上是二足恐龍。在法國發現了一個1億9500萬年前的足跡化石,可能屬於一隻早期裝甲恐龍。這些原始裝甲亞目的祖先,在早侏羅紀期間,從類似賴索托龍的早期鳥臀目恐龍演化而來。



哈里斯腿龍(S. harrisonii)是目前唯一承認的種,由理查德•歐文所敘述,根據數個幾乎完整的骨骸。第二個種奧氏腿龍(S. oehleri)發現於早侏羅紀錫內穆階的下祿豐組,由D.J. Simmons在1965年所敘述。Simmons將這化石歸類於獨立的大地龍屬,但Lucas在1996年將這化石移動到於腿龍屬。雖然這化石是破碎的,奧氏腿龍現在仍被承認是大地龍。

3 腿龍 -發現歷史

腿龍19世紀繪畫,將腿龍繪成二足恐龍

在1858年,當英格蘭查茅斯的詹姆斯•哈里斯(James Harrison)在位於查茅斯與萊姆里吉斯間的黑崖(Black Ven)挖掘時,他可能是為了挖掘製造水泥的材料,他發現了四肢骨頭的化石碎片。他將化石交給倫敦自然史博物館的理查德•歐文(Richard Owen)教授。稍晚在同一地點發現的化石,顯示出一個幾乎完整的骨骸。理察•歐文在1859年命名這些化石為腿龍;然而,直到1863年才有了完整的敘述。但這些腿龍化石中有部份獸腳類的化石,直到1968年才被發現。在1888年,理查德德•萊德克(Richard Lydekker)將膝蓋關節選為腿龍的選模標本(Lectotype)。

許多年來,充滿謎題的腿龍化石造成一些關於腿龍分類上的爭論。在60年代以前,Von Zittel、Swinton、以及Appleby等人分別將腿龍分類於劍龍下目。在一個1968年的研究里,阿爾弗雷德•羅默(Alfred Sherwood Romer)認為腿龍屬於裝甲亞目。在1977年,昆士蘭大學的Richard Thulborn將腿龍重新分類為類似腱龍與禽龍的鳥腳下目恐龍。Thulborn爭論說腿龍是種已適應奔跑的輕型、二足恐龍;然而他的理論已經被否定了。

在1968年,當B. H. Newman向國際動物命名法委員會申請腿龍的選模標本為膝蓋關節時(由萊德克提出),遭到官方的撤回,因為這些關節來自於斑龍類。在1995年,Wells等人將這些骨頭,包含一個股骨與部份脛骨,非正式地重新歸類於米魯龍。

在1989年,在亞利桑那州北部的卡岩塔組(格蘭峽谷生物群)發現了鱗甲化石,經辨認后屬於腿龍,這些鱗甲有助於將卡岩塔組定年為約2億年前。這些鱗甲並建立了歐洲與亞利桑那州格蘭峽谷的地理連結,先前的腿龍化石都發現於歐洲。但有些科學家對於鱗甲是否屬於腿龍,仍有所爭論。

在2000年,Martill等人在一個腿龍標本上發現了軟組織的存在。這些化石是在碳酸鹽泥岩中發現,由8個尾部脊椎骨構成,地質年代為晚赫唐階到錫內穆階。部分化石以這樣的方式保存下來,以致於在脊椎附近有一層清晰可見的軟組織,並呈現出鱗甲上的表皮層(Epidermal layer)。Martill等人提出結論,認為所有原始裝甲恐龍的皮內成骨由一層堅硬的皮膚角質層所覆蓋。

4 腿龍 -大眾文化

腿龍《侏羅紀公園》海報
腿龍並沒有牠們的姐妹分類劍龍與甲龍一樣著名,所以牠們不常在大眾媒體中出現。腿龍在任天堂的遊戲《侏羅紀公園3:公園建造者》中出現,玩家必須控制一群恐龍,包含腿龍在內。腿龍也是英格蘭查茅斯查茅斯遺產海岸中心的主要展出物之一。查茅斯遺產海岸中心展示了兩個腿龍的模型,腿龍的化石就是從查茅斯地區發現。

5 腿龍 -相關鏈接

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