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解釋色覺現象及其機制的理論。

1正文

解釋色覺現象及其機制的理論。佔主導地位的色覺理論是1807年
色覺理論

  色覺理論

由T.揚提出、1860年由H.von赫爾姆霍茨發展的三色說和E.黑林1874年提出的四色說。這兩種學說已在新的科學成果的基礎上相互補充,逐步得到了統一。

2揚-赫三色說

根據顏色混合的事實,揚首先提出了三原色的假設。在此基礎上,赫爾姆霍茨又假設在視網膜上有3種神經纖維,每種神經纖維的興奮引起一種原色的感覺。光譜每一波長的光刺激都能引起 3種神經纖維強度各不相同的興奮。如果其中有一種纖維興奮最強烈,例如,光譜長波端的光同時刺激紅、綠、藍3種纖維時,只有紅纖維的興奮最強烈,就會產生紅色的感覺。同理,中間波段的光引起綠纖維最強烈的興奮就會產生綠色感覺;短波端的光引起藍纖維最強烈的興奮,就會產生藍色感覺。如果一個光能同時引起 3種纖維強烈的興奮,就產生白色感覺。若一定波長的光能使一種纖維興奮最強,而其他兩種纖維雖也同時興奮,但沒有第1種纖維興奮的強度大,那麼3種纖維的共同活動便引起帶有顏色的白光感覺。根據三色說,神經纖維的疲勞是產生負后象(見視覺)的原因。例如,眼睛注視綠色一段時間后再看背景,由於綠纖維疲勞不再發生反應,而紅和藍纖維仍對白光中的紅和藍起反應,因而產生紅、藍混合色──紫色的后象。這個學說認為缺乏1種甚至3種纖維會造成單色盲或全色盲。

3研究發現

現代神經生理學的研究發現,在視網膜上確實存在著3種感色的錐體細胞,每種錐體細胞的色素在光照射下吸收某些波長而反射另一些波長的光。每種錐體細胞色素對光譜不同部位的敏感程度不同,即具有不同的光譜吸收曲線(圖1)。J.J.福斯和P.L.瓦爾拉文1971年所做的 3種錐體細胞的光譜吸收曲線已得到公認。其峰值分別在440~450納米、530~540納米、560~570納米一帶。根據光譜吸收曲線可見,第1種錐體細胞色素吸收光譜紅端的光比吸收光譜黃和綠部分的光多,而幾乎不吸收藍端的光,因而它是專門感受紅光的;第2種錐體細胞色素對光譜中間波長的光,即綠光最敏感,而對紅和藍光不敏
色覺理論

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感,所以它是專門感受綠光的;第3種錐體細胞色素主要對藍光起反應,而對紅光和綠光不敏感,因而它是專門感受藍光的。光譜曲線還表明,不同波長的光造成3種錐體細胞不同強度的反應,三者的興奮比例決定了我們看到的是什麼顏色。神經生理學的這些發現有力地支持了揚-赫三色理論。揚-赫三色理論對顏色混合問題的圓滿解釋,為色覺的研究和顏色實踐的發展作出了重大貢獻。但是這一學說也有不足之處,例如,按照這一學說,應該有3種單色盲即紅色盲、綠色盲和藍色盲,而實際上發生的卻是紅綠色盲和藍黃色盲。而且紅綠色盲者按這一學說沒有紅和綠纖維,不具備合成黃色的條件,實際上它們卻仍有黃色的感覺。特別是既然白和灰是 3種纖維同時興奮而產生的,色盲者又缺乏一種或幾種纖維,就不應該有白色或明度感覺,事實也非如此。

4黑林四色說

E.黑林根據很多顏色看起來都是混合色,只有紅、綠、黃、藍看起來不是混合色而是純色的現象,提出有4種原色。由於紅和綠以及黃和藍相混合得不出其他顏色,只能得到白或灰,看起來是黃刺激可以抵消藍刺激的作用;綠刺激可以抵消紅刺激的作用,因而黑林提出有 3對起頡頏作用的器官,即紅和綠感受器,黃和藍感受器以及黑和白感受器。黑林認為任何顏色和白光都能引起黑白機制的活動,如果等量的黃光和藍光混合,它們能引起黑白機制的活動,而黃和藍本身是頡頏的,它們的作用互相抵消了,所以最後只有白色的感覺。等量的紅光和綠光混合,根據同理,也只能產生中性的明度感覺。如果黃光和藍光混合,黃光又高於藍光的強度,它們都能引起黑白機制的活動,而在黃藍機制上藍光又不能完全抵消黃光的效應,結果就產生一個不飽和的黃色感覺。如果同時呈現黃光和紅光,這兩種光能影響紅綠機制和黃藍機制,知覺的結果是紅和黃的混合,即橙色。按照這個學說,負后象的產生是由於顏色刺激停止后,與此顏色有關的對立過程開始活動,因而產生原來顏色的補色。色盲則是由於缺乏一對或兩對感受器的結果。

5對立機制

現代生理學的很多材料證明顏色視覺對立機制的存在。E.F.麥克尼科爾和M.L.沃巴斯特1960年刺激金魚視網膜時發現,無論刺激落在神經節細胞感受野的什麼位置,短波和長波刺激都會產生相反的效應。他們還發現神經節細胞中還存在著色覺的同心感受野,即某一波長的光刺激感受野中心引起興奮作用,刺激外周則引起抑制作用;而其補色則相反,在感受野中心引起抑制作用,在外周引起興奮作用。R.L.德瓦盧斯等人1968年研究短尾猴外側膝狀核細胞的反應特點時發現,大約有75%的細胞對顏色有反應。不同波長的光刺激視網膜時細胞放電率的變化不同,例如,紅光刺激時放電率增加,而綠光刺激時放電率減少。根據視網膜神經節細胞和外側膝狀核細胞對白光和顏色光的反應,可以區分出一種對白光反應的細胞和4種對顏色有相互頡頏反應的細胞。第1種是600~680納米的紅光使其產生興奮作用,波長短於590納米的綠光使其產生抑制作用的細胞(+R-G);第2種是作用相反的,紅光使其產生抑制作用而綠光使其產生興奮作用的細胞(+G-R);第3種是光譜藍端的光使其產生抑制作用,而520~670納米的黃光使其產生興奮作用的細胞(+Y-B);第4種是效應相反,即黃光使其產生抑制作用,藍光使其產生興奮作用的細胞(+B-Y)。4種起頡頏作用的感色細胞的發現支持了黑林的四色學說,但對三原色能產生光譜上的一切顏色這一事實則不能給予說明。

6現代神經生理學

現代神經生理學的發現既支持了三色說也支持了四色說。支持三色說的機制是視網膜的3種錐體細胞;支持四色說的機制是視網膜神經節和外側膝狀核中 4種起頡頏作用的感色細胞。現在普遍認為色覺過程可分幾個階段:顏色視覺機制在視網膜感受器水平是三色的,符合揚-赫三色說,而在視網膜感受器以上的視覺傳導通路上又是四色的,符合黑林的四色說,最後在大腦皮層的視覺中樞才產生各種色覺。色覺過程的這種設想叫做「階段」學說(圖2)。

7聯繫

至於3種錐體細胞如何與4種起對立作用的感色細胞發生聯繫,I.阿布拉莫夫提出過這樣一種設想,即+R-G和+G-R細胞從紅錐體(峰值570納米)和綠錐體(峰值535納米)接受輸入。紅錐體對+R-G細胞起興奮作用,對+G-R細胞起抑制作用,綠錐體則對+G-R起興奮作用,對+R-G起抑制作用。而藍錐體和紅錐體對+Y-B和+B-Y細胞起類似的興奮和抑制作用。這種對立細胞的興奮和抑制的相互關係決定著顏色反應。
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