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花粉粒萌發(pollen grain germination)
通過傳粉作用,傳送到雌蕊柱頭上的花粉粒,在與柱頭相互作用下,經萌發孔長出花粉管的過程。
花粉粒
成熟花粉粒傳至柱頭上,經過相互識別,排斥親緣較遠的異屬和異種花粉粒,接受同種花粉粒,或排斥自己的(同株或同花)花粉粒,接受同種不同基因型的花粉粒。被柱頭接受的有親和性的花粉粒,吸水膨脹后,內壁經外壁上的萌發孔向外突出,形成花粉管,得以萌發。從花粉粒傳至柱頭到萌發,需經過一定的時間。這段時間的長短因植物而異。例如水稻、甘蔗、高粱等,幾乎在傳粉后立即萌發;玉米、橡膠草等需要5分鐘左右;棉花需1~4小時。

花粉粒顯微圖

花粉粒顯微圖

1萌發的主要因素

花粉粒中貯存的酶和各種代謝物質,是花粉萌發的重要因素。例如花粉粒和花粉管中存在的角質酶,可降解大多數植物柱頭表面存在的角質層,使花粉粒能從柱頭組織中吸收萌發所必需的水分,並為花粉管的生長打開了通道。花粉粒中貯存的代謝物質。為花粉管的最初生長提供了物質基礎。另外,濕性柱頭表面的分泌物,為花粉萌發提供了必需的基質,特別是其中的酚類物質的變化,對花粉的萌發可起促進或抑制的作用。乾性柱頭雖無分泌物溢出,但其表面的親水性蛋白質薄膜,有輔助粘著花粉或水合花粉,使花粉獲得萌發所必需的水分的作用。在柱頭和花柱組織中,普遍存在的硼,有增加氧的吸收以及促進糖的吸收和代謝,利於果膠的合成,因而對花粉的萌發和花粉管的生長起促進作用。
花粉粒在人工培養基上或柱頭上萌發時,在一定面積內,花粉粒數量多,其萌發率就高,花粉管的生長也好,例如,蘋果的花粉,每毫升培養基含40×103粒時,萌發率為13%,含280×103粒時,萌發率猛增到74%。這種現象稱為花粉的集體效應,與花粉粒本身所分泌的一種對花粉萌發有效的物質花粉生長因素有關。

2形態

各類植物的花粉各不相同。根據花粉形狀大小,對稱性和極性,萌發孔的數目、結構和位置,壁的結構以及表面雕紋等,往往可以鑒定到科和屬,甚至可以鑒定到植物的種。花粉形態的研究可為分類鑒定和花粉分析中鑒定化石花粉提供依據,同時也為植物系統發育的研究提供有價值的資料。
大多數花粉成熟時分散,成為單粒花粉。但也有兩粒以上花粉粘合在一起的,稱為複合花粉粒。許多花粉結合在一起,在一個葯室中至少有兩塊以上的,稱為花粉小塊。在一個或幾個葯室中全部花粉粒粘合在一起的,稱為花粉塊。花粉小塊和花粉塊主要見於蘭科和蘿藦科植物。
花粉粒
花粉粒在四分體中朝內的部分,稱為近極面。朝外的部分稱為遠極面。連接花粉近極面中心點與遠極面中心的假想中的一條線,稱為極軸,與極軸成直角相交的一條線稱為赤道軸,沿花粉兩極之間表面的中線為赤道。在有極性的花粉中,可以分為等極的,亞等極的和異極的3個類型。花粉通常是對稱的,有兩種不同的對稱性:輻射對稱和左右對稱。
花粉多為球形,赤道軸長於極軸的稱為扁球形;特別扁的稱為超扁球形;相反地,極軸長於赤道軸的稱為長球形,特別長的稱為超長球形。花粉在極面觀所見赤道輪廓,可呈圓形,具角狀,具裂片狀等等。在赤道面觀,花粉輪廓可呈圓形、橢圓形、菱形、方形等等。
花粉大小因種而不同,變化很大。最小的花粉見於紫草科的勿忘草,約(4~8)微米×(2~4)微米。大型花粉直徑為100~200微米〔姜屬〕,120~150微米〔錦葵科的許多屬種,以及牽牛,芭蕉屬等〕。大多數花粉最大直徑約為20~50微米。水生植物大葉藻花粉細長,約為(1200~2900)微米×(3.5~9.5)微米。
萌發孔為花粉壁上變薄的區域,花粉萌發時花粉管往往由萌發孔伸出。萌發孔按其長和寬的比例,通常分為溝、孔兩類。凡長與寬之比大於2的為溝,不到2的為孔。有時短溝和長孔之間不易區分。只具溝或孔的為簡單萌發孔,溝和孔共同組成的為複合萌發孔。萌發孔分佈在極面,赤道面或散佈於球面。分佈於遠極面上的單溝,又稱為槽。萌發孔有許多變異,也有沒有萌發孔的花粉。
花粉壁通常分為兩層,即外壁和內壁。內壁的成分主要是果膠纖維素,抗性較差、在地表容易腐爛,經酸鹼處理則分解;而外壁主要成分是孢粉素,抗腐蝕及抗酸鹼性能強,在地層中經千百萬年仍保持完好,所以研究花粉形態,主要依據外壁的結構。外壁又可分兩層,即外層和內層。外層一般由3層組成,最外層為覆蓋層,其上或具穿孔,發育不完全時,為具半覆蓋層的或無覆蓋層的花粉。下面一層為柱狀層,具有柱狀(或棒狀)結構。再下面一層為基層。
花粉表面光滑或具各種各樣的紋飾(雕紋)。紋飾的類型因種屬而不同。主要的雕紋有顆粒狀,瘤狀,棍棒狀,刺狀,條紋狀,皺波狀,網狀,腦皺狀等等。

3類型

成熟花粉粒,有的只含營養細胞和生殖細胞,這樣的花粉粒,稱為二核花粉粒。被子植物中約有192科的植物是這樣的,如棉花、桃、李、茶、楊、桔等。另一些植物的花粉,在成熟前

花粉粒

花粉粒
生殖細胞進行一次有絲分裂,形成二個精子(被子植物精子無鞭毛),這樣的花粉在成熟時有一個營養核和兩個精細胞,這類花粉粒,稱為三核花粉粒,約115科,如水稻、大麥、小麥、玉米、油菜等的花粉。二核花粉粒的精子細胞(被子植物精子無鞭毛)是在花粉管中形成的
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