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花藥,植物學名詞,是指花絲頂端膨大呈囊狀的部分,是雄蕊的重要組成部分。花藥通常由4個或2個花粉囊組成,左右對稱分開,中間以葯隔相連。

花藥花藥

花藥(anther)是花絲頂端膨大呈囊狀的部分,是雄蕊的重要組成部分。花粉囊是產生花粉的地方。每一花藥通常由4個或2個花粉囊(pollen sac)組成,左右對稱分開,中間以葯隔(connective)相連。花粉囊內產生許多花粉粒(pollen grain)。花粉成熟后,花粉囊裂開花粉粒散出。

1 花藥 -總體概況

花藥雄蕊
雄蕊是花的雄性生殖器官,是由具花粉囊(小孢子囊)的花藥(anther)著生於一個細的花絲(faliment)上構成。

花藥是花絲頂端膨大呈囊狀的部分,是雄蕊產生花粉的主要部分。大多數被子植物的花藥是由4個花粉囊(pollen sac)(少數植物為2個)組成,分為左、右兩半,中間由葯隔相連。在成熟的花藥中,同側的兩個花粉囊之間的分隔被打破,形成一室,使4個花粉囊的花藥現出兩個花粉囊的樣子。

花藥的壁由表皮層、纖維層、中間層和絨氈層構成。絨氈層為花粉囊周圍的特殊細胞層,具雙核或多核結構,細胞內含較多的RNA和蛋白質,並有油脂和類胡蘿蔔素等營養物質,具有供應花粉粒發育所需養料的作用。花粉成熟時,花粉囊自行開裂,散出花粉。依花藥在花絲上著生的方式,可以區分為全著葯(花藥全部著生在花絲上,如蓮)、底著葯(花藥以其基部著生於花絲頂端,如莎草、扁果草等)、背著葯(花藥以其背部貼著在花絲上,如馬鞭草、山茱萸等)、丁字著葯(花藥橫卧,以其背部中央的一點著生於花絲頂端,如百合、水稻等)等幾種類型。菊科植物的雄蕊花絲分離,花藥聯合,稱聚葯雄蕊。

2 花藥 -著生方式

花藥花藥著生方式
著生方式主要有:
1、全著葯:花藥全部著生於花絲上,如蓮。
2、底著葯:花絲頂端直接與花藥基部相連,如莎草、小檗。
3、貼著葯:花藥背部全部貼著在花絲上,如油桐。
4、丁字著葯:花絲頂端與花藥背面的一點相連,整個雄蕊猶如丁字形,易於搖動,如小麥,水稻。
5、廣歧葯:葯室完全分離成一直線,並著生於花絲頂端,如地黃。
6、個字著葯:葯室基部張開,上面著生於花絲頂上,在十字花科植物中較常見,如薺菜。
7、冠生雄蕊:雄蕊花絲與花冠結合,花藥著生在花冠上,並與花冠分離,如:茄。

3 花藥 -花藥壁結構

花藥花藥壁結構圖
花藥壁的結構與功能如下(從外到內):

1、表皮(skin)
外壁具角質膜,有些植物的表皮上還有氣孔器和毛狀體。

2、葯室內壁(endothecium)
在花藥幼嫩時期,葯室內壁細胞含有大量澱粉粒。當花藥接近成熟時,細胞徑向增大,儲藏物質逐漸消失,細胞壁除外切向壁外其他各面壁產生不均勻的條狀加厚,加厚的成分為纖維素,略有木質素。因此,葯室內壁又稱纖維層(fibrous layer)。同側兩個花粉囊交接處的葯室內壁細胞,細胞壁無條狀加厚,始終保持產生的拉力使花藥在薄壁細胞處形成縱向裂口裂開,花粉彈散而出。在一些花藥孔裂和閉花受精的植物中,葯室內壁不發生條狀加厚。

3、中層(middle layer)
當花粉囊內造孢細胞發育成花粉母細胞,再進入減數分裂時,中層內儲藏物質被吸收,由於受到花粉囊內部細胞的增殖和體積擴大所產生的擠壓,使中層細胞呈現扁平狀。待花藥成熟時,中層多已被吸收、解體並消失。少數植物如百合,花藥中層細胞壁有一定程度的條狀加厚,故成熟時,中層仍有部分保留。

4、絨氈層(tapetum)
絨氈層是花藥壁的最內一層,具獨特的分泌功能,它的作用對花粉粒的發育是必不可少的。絨氈層細胞較大,細胞器豐富,初期具單核,後來發生核分裂不伴隨新壁的形成,故成為雙核、多核或多倍體細胞,這些特性表明絨氈層具有高度的生理活性。此外,細胞中含有較多的RNA、蛋白質和酶,並有脂類、胡蘿蔔素和孢粉素等物質。絨氈層的物質為花粉粒的發育提供了重要的作用:分泌的胼胝質酶,能適時地分解花粉母細胞和四分體的胼胝質壁,使小孢子彼此分離;合成的蛋白質運送到花粉壁,成為花粉外壁蛋白,在與雌蕊柱頭的相互識別中起作用;合成的孢粉素形成花粉粒壁物質,具有堅硬、抗性強的特性,若絨氈層發育不正常,常會出現雄性不育現象。

4 花藥 -發育情況

花藥花藥
雄蕊起始於花芽中的雄蕊原基,雄蕊原基的頂端為花藥發育的區域。花藥發育初期,結構簡單,外層為一層原表皮,內側為一群基本分生組織。不久,由於花藥四個角隅處分裂較快,花藥呈四棱形。以後在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大,核亦大,胞質濃,徑向壁較長,分裂能力較強的孢原細胞(archesp-orial cell)。隨後孢原細胞進行平周分裂,成內、外兩層,外層為初生周緣層(primary parietal layer);內層為初生造孢細胞(primary sporogenous cell),初生周緣層細胞繼續平周分裂和垂周分裂,逐漸形成藥室內壁、中層及絨氈層。花藥中部的細胞逐漸分裂,分化形成維管束和薄壁細胞,構成藥隔。

花粉粒成熟后,纖維層細胞失水,所產生的機械力使花藥在裂口處斷開,花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出。花粉囊壁因絨氈層的解體而消失,或僅存痕迹,只剩有表皮及纖維層。

5 花藥 -開裂方式

花藥花藥開裂
花藥開裂方式分為以下四種:
縱裂:沿二花粉囊交界處成縱行裂開,如油菜、牽牛、百合等。
橫裂:沿花藥中部成橫向裂開,如木槿,蜀葵等。
孔裂:在花藥頂端開一小孔,花粉由小孔散出,如茄、番茄等。
瓣裂:在花藥的側壁上裂成幾個小瓣,花粉由瓣下的小孔散出,如香樟等。 

6 花藥 -特殊花藥

1、合生花藥。雄蕊群的部分或全部花藥合生,如菊。
2、蘭科的花藥。蘭科部分植物雌蕊、雄蕊合生形成合蕊柱,並形成特殊的蕊喙結構。花藥凹陷形成藥窩,在蕊喙前方形成著粉盤,或形成包囊。花粉粘合成團塊,與蕊喙相連接,可以被昆蟲整體攜帶。

7 花藥 -繁殖培養

花藥花藥的形成
花藥採取離體培養方式。花藥離體培養是屬於有性生殖。
花藥離體培養常被誤認為是無性生殖的一種類型,主要原因是:①花藥離體培養發育的起點是單核花粉粒,無生殖細胞(精子)的產生。②組織培養屬於無性克隆技術。③這裡沒有兩性生殖細胞的結合。

①無性生殖的本質是子代與親代含有相同的遺傳物質,即基因型不變(不考慮後代發生基因突變)。花藥離體培養發育的起點單核花粉粒(染色體數N)是經母體(染色體2N)減數分裂形成,由其發育成單倍體植株的遺傳物質與母體差異較大。②組織培養所用的外殖體(染色體數2N)是經有絲分裂形成,而這裡所用的外殖體(染色體數N)是經減數分裂形成,並非通常意義上的外殖體。③有性生殖的本質是產生兩性配子(經減數分裂形成,染色體數N),且具有兩性配子結合。這同時具備通常意義上的有性生殖,但只要經過減數分裂形成配子,就已經完成了有性生殖的關鍵一步,這與自然界中許多單倍體的形成有著相似之處,如雄蜂,雄蟻的孤雌生殖,同樣僅有生殖細胞的形成,而無兩性配子的結合。

花藥繁殖一般是離體培養花粉處於單核時期(小孢子)的花藥。通過培養使它離開正常的發育途徑(即形成成熟花粉最後產生精子的途徑)而分化成為單倍體植株,這是目前獲得單倍體植株的主要方法。大體上要經過製備培養基、接種花藥和培養三步驟。

由花粉長成單倍體一般有兩條途徑:
①由花粉分裂形成愈傷組織(即分化程序很低的薄壁細胞團),再由愈傷組織分化出根和芽,最後形成植株。
②由花粉分裂形成胚狀體(不是由合子發育成的胚叫胚叫胚狀體),再由胚狀體長成植株。當瓶中花藥內長出的小苗達到一定大小時,應調節溫度、溫度及光照等條件,使幼苗得到鍛煉並逐步適應自然的環境條件,然後從試管中移出種植於土壤中,進行一般的栽培和管理。

8 花藥 -相關詞條

花絲表皮授粉角質
花粉花蕊纖維受精
雄蕊雌蕊細胞壁開裂
花粉囊胚胎花粉囊分泌




9 花藥 -參考資料

[1]、《植物生物學》(楊世傑 科學出版社)
[2]、生物網 http://www.bbioo.com/blife/2007/12175.htm

 

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