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荒漠生態分佈於除南極洲外的各大洲。

荒漠是植被稀少或缺如的乾旱地區一般,年平均降水量在250毫米以下。水分的缺乏限制了綠色植物的生長以及一

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切直接或間接依賴綠色植物為生的動物和微生物。荒漠研究受到重視的原因很多:許多古老文明發祥於現今的荒漠地區;今日許多荒漠是石油、天然氣以及其他礦物的豐富產地;人口的增加也促使人們考慮開發荒漠的可能性。而多年來的過分放牧和採伐薪木已使許多半乾旱地區呈現荒漠景觀,這更引起生態學家的關注。
       荒漠的存在決定於地區的水分平衡。降雨是地區補水的主要來源,而水的蒸發則隨地區氣溫而變,因而世界上大部分荒漠在亞熱帶燥熱缺雨地區。土質多孔隙導致水分漏失,也可造成土壤性荒漠,這常見於火山區。純沙質的荒漠實際上只佔世界荒漠的一小部分。兩極冰雪覆蓋地區及凍原,也是空氣濕度低而植被稀少或缺如,但習慣上不歸荒漠範圍。
 
荒漠的植物分佈稀疏,幾全為旱生種類。一般說,植物與植物間的聯繫不如植物與其自然環境的聯繫密切。荒漠的單位面積生物生產量極低,土壤中有機物質積累極少;地面特別易於板結,更妨礙了土壤對偶降的少量雨水的吸收。荒漠地區只有少量耐旱動物,一部分晝伏地下夜出活動。

1 荒漠生態 -地理分佈

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荒漠分佈於除南極洲外的各大洲。佔地球陸地面積的12%,大部處於北、南緯15°~35°之間,部分地區分別達到南緯55°和北緯51°。在亞洲和非洲,從外阿爾泰戈壁、阿拉善、河西走廊、準噶爾盆地、塔里木盆地、柴達木盆地至帕米爾、昆崙山、喀喇昆崙山、哈薩克、中亞、西南亞直到撒哈拉,幾乎連成一個巨大的荒漠帶。北美洲西南部從大盆地到索諾拉連成又一片荒漠區。南半球的荒漠分佈於南部非洲的納米布和卡拉哈里盆地。澳洲中部廣布著一大片荒漠區。南美洲的荒漠分佈於曼蒂、巴塔哥尼亞和阿塔卡馬。地球上大部分荒漠地區的海拔不高。亞洲中部主要在300~1500米,中亞90~500米,西南亞為500~2500米,撒哈拉為20~400米,北美洲為1200~1300米,南非洲為20~800米,澳洲為100~550米,南美洲為40~800米。僅在亞洲中部的柴達木盆地、昆崙山、帕米爾和喀喇昆崙山,荒漠的海拔高度可達2700~5000米。各地荒漠大多處於盆地、山麓平地、濱海平地和丘陵坡地。

2 荒漠生態 -荒漠中的非生物因素

最重要的是氣候因素和土壤因素。荒漠生態系統中雲量少,可接受更多的太陽輻射,所以能量比較充足,但具體數量因各荒漠區所處緯度而異。低緯度(如緯度10°~20°)荒漠區,夏季日照一天12~14小時,冬季日照一天11小時上下;中緯度(如緯度40°)荒漠區,夏季日照一天15小時,冬季日照一天不到10小時。所以前者太陽輻射量高達160~200千卡/平方厘米·年,後者為130~150千卡/平方厘米·年。前者夏季7月(南半球1月)平均溫度高到30~35℃,絕對最高溫度46~57℃,冬季1月(南半球7月)平均溫度也在3~24℃,絕對最低溫度0~-5℃(表1、2)。極端乾旱是荒漠生態系統氣候最重要的特點之一。年降水量一般為50~150毫米,也有少到20毫米以下的,最多的也不過200~300毫米(表1、2)。荒漠中經常有5米/秒的大風。非洲撒哈拉有熱旱風,一年有20~90天。荒漠的風是引起風蝕的破壞力量。

對荒漠生物、土壤而言,重要的是水、熱條件組合的季節動態。根據水、熱條件季節變化結合生物活動的季節

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節律,可將世界荒漠氣候分為4大生物氣候類型。每一生物氣候類型下發育有相應的土壤類型。①地中海荒漠生物氣候類型:夏季乾旱高溫,生物活動受到抑制,植物有夏季休眠現象;冬季不太寒冷而有降水,有利於生物活動,大量發育著短生植物。分佈在中亞、西南亞、北撒哈拉、南澳、北美大盆地、索諾拉。土壤為紅色荒漠土。由於氣溫高,夏季乾旱而高溫,土壤中有碳酸鈣、石膏和鹽的積聚。冬季多降水,溫度不太低,土壤中二氧化硅、三氧化二鋁和氧化錳有所積聚,甚至會在地面下40~180 厘米處形成膠結層。②亞洲中部溫帶夏雨荒漠生物氣候類型:冬季嚴寒少降水,春季乾旱,夏季高溫有降水,植物生長發育在夏季後期才開始,延長到秋季,冬季休眠。分佈在亞洲中部、南撒哈拉、北澳、南美東部、北美奇瓦瓦。土壤有荒漠灰鈣土、灰棕荒漠土和棕色荒漠土,還有高山荒漠土。土壤有機質含量0.3~1%。除黃土狀母質下有礫石層的土壤外,各類土壤均有鹽化現象,通體有碳酸鈣積聚,而且在不同的深度可有石膏積聚。在冷溫氣候下土壤有鹼化現象。而棕色荒漠土呈棕紅色,地表有黑色礫幕,石膏積聚量高達1~30%,底土甚至會有鹽盤。③準噶爾、哈薩克荒漠生物氣候類型:一年中各季節降水較均勻,氣溫較低,夏季高溫,冬季嚴寒,植物有夏季休眠現象,春季有短生植物發育。它分佈在準噶爾、哈薩克、北美莫哈維。土壤主要為棕鈣土、灰鈣土,無鹽化現象,有機質含量1~2%,碳酸鈣積聚在30厘米以下,土體含有石豪。④霧帶荒漠生物氣候類型:降水靠冬春霧凝結成露水,滲入土壤中供植物吸收,同時植物也可以直接從霧吸收一些水分,它分佈在南非納米布、南美阿塔卡馬。土壤比較特別,土壤表層即有鈣積層,而且鹽化。各類生物氣候類型區域均有沙丘,包括新月形流動沙丘、半流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘。沙丘高度可以從幾米到幾十米,甚至超過100米(如在塔克拉瑪乾和阿拉伯沙漠中)。

3 荒漠生態 -荒漠植被

荒漠中的生產者首先是高等綠色植物。荒漠高等綠色植物區系組成超過91科,起優勢作用的主要是藜科、蒺藜科、菊科、仙人掌科、龍舌蘭科、蓼科、檉柳科、麻黃科、禾本科、十字花科、大戟科、百合科、桃金娘科、百歲蘭科、石竹科等。荒漠植物種類雖貧乏,但是僅中國荒漠植被中的植物種也可達到420種以上。

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  矮喬木荒漠植被  以超旱生矮喬木佔優勢,矮喬木高3~5米,有矮到1米的,均具主幹。主要適應於地中海生物氣候類型和鹽化紅色沙質土壤、卵石土壤、碎石質土壤。它分佈於西南亞、撒哈拉南部、北美西南、南美東部、澳大利亞南部和非洲南部卡拉哈里。常綠矮喬木荒漠植被分佈廣泛,以含羞草科金合歡屬和桃金娘科桉屬的一些種佔優勢。肉質矮喬木荒漠植被主要分佈在北美洲的索諾拉。肉質矮喬木以多汁液的莖幹和葉營光合作用,以仙人掌科和龍杏蘭科的一些種為主。也有落葉矮喬木荒漠植被,由牧豆樹、腺莢豆等屬的一些種組成。矮喬木荒漠植被中總會混生著各種超旱生灌木,而且在雨後經常出現繁茂的短生植物層群(層片)。這類植被生物量高,有可能開發成為生物能源基地。
  灌木荒漠植被
以超旱生灌木佔優勢,這些灌木無主幹,從植株莖部起就叢生。適應於地中海生物氣候型和亞洲中部生物氣候型,要求溫暖或高溫的氣候。土壤包括壤質、沙質、礫質、石質的,也有沙丘沙。它分佈於亞洲中部、中亞、西南亞、撒哈拉北部、北美西南、南非中部、澳大利亞中南部、南美巴塔哥尼亞和秘魯。落葉灌木荒漠分佈普遍,主要由紅砂、沙拐棗、霸王等屬的一些種所組成。常綠灌木荒漠植被適應於氣溫高的荒漠氣候。主要由多種麻黃以及蒙古沙冬青、Retama raetama等組成。肉質灌木荒漠比較特別,適應於霧帶荒漠生物氣候類型。它由百歲蘭、龍鬚海棠、大戟等屬的一些種所組成。灌木荒漠植被往往是駱駝放牧場和薪炭基地。
 矮半喬木荒漠植被
以超旱生矮半喬木佔優勢,矮半喬木具主幹,高2~4米,可以低到1米,有落枝特性。主要
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適應於準噶爾、哈薩克、地中海生物氣候類型。土壤為壤質、沙質、礫質、沙丘沙,多鹽化,也有不鹽化的。它主要由梭梭、黃芪等屬的一些種所組成。在冬季或春季有較繁茂的短生植物層群出現。這類植被生產量較高,鮮重270~3870千克/公頃·年。可做放牧場和薪炭基地。但是沙丘植被一旦遭破壞,會引起流沙。
 小半灌木荒漠植被 
以超旱生小半灌木佔優勢,小半灌木叢生,高10~100厘米,有落枝特性。適應於地中海及準噶爾、哈薩克生物氣候類型,也見於亞洲中部生物氣候類型。土壤為壤質、沙質、礫質或沙丘沙,多鹽化而含石膏,也有不鹽化的。主要由菊科、藜科植物組成。在冬季或春季土壤水分較好的地區會出現較繁茂的短生植物層群。這類植被的生產量鮮重為 300~4800千克/公頃·年。所以是重要的放牧場。
  墊形小半灌木荒漠植被 
以超旱生耐寒墊形小半灌木佔優勢。它適應於高寒的亞洲中部生物氣候類型,土壤鹽化,為壤質、沙質、礫質或碎石質。分佈於亞洲中部高山、高原上。它主要由亞菊、駝絨藜、棘豆等屬的一些種所組成。

4 荒漠生態 -荒漠植物

因供水量少而具有一系列超旱生的生態學特性。這種特性首先表現在同化器官上,有些植物的葉面角質層加厚,氣孔密度小而下陷,以減少蒸騰作用,如桉屬、沙冬青屬等。有些植物葉面具有密的絨毛也可減少蒸騰作用,如蒿屬、濱藜屬等。有些植物葉面積大大縮小,有的變成細棒狀,如駝絨藜屬、裸果木屬、沙拐棗屬、豬毛菜屬等。有些植物近乎無葉,而以綠色枝條或莖幹營光合作用,如麻黃屬、梭梭屬、大戟屬等。有些植物以落葉度過乾旱高溫季節,如樹欖屬、麻風樹屬等。利用夏季半休眠、冬季脫落枝條末梢度過旱熱夏季和嚴寒冬季的植物有梭梭屬、豬毛菜屬等的一些種。亞洲中部的高山、高原,因高寒風大加劇了乾旱,一些荒漠植物於冬季落枝特別顯著,形成墊狀小半灌木,如亞菊屬、棘豆屬、駝絨藜屬、蒿屬的一些種。

在降水季節分配極不均勻的荒漠中,往往有很長的無雨期。許多植物的葉以至莖幹肥大而能儲水,一遇降雨就大量吸收水分,儲存在肉質葉和莖幹中,以備乾旱期使用,如仙人掌科、大戟科、龍舌蘭科、番杏科的一些種。荒漠土壤中含水量經常低到1~3%,迫使植物根系具有耐旱、逐水的特性。許多植物根系的深度、幅度比地上部分的高度、幅度大幾倍至幾十倍,如白梭梭、羽狀三芒草。羽狀三芒草的根系還具有堅固的沙套,因而遇風蝕而致根系露出沙層后不會很快旱死。荒漠中有些沙

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丘上的沙拐棗、三芒草的根系,為了追隨吸取沙層水分而沿坡背方向生長。還有許多植物具有兩層根系,如Retama raetama在表土中有一層根系,可利用降雨滲入土壤表層的水分,在30~120厘米處又有一層根系,可在乾旱期利用土壤深層保存下來的水分。短生植物(一年生)和類短生植物(多年生)都是草本植物,形態、結構上無旱生特徵,但屬典型的避旱植物。無論是春季的或冬季的短生植物,均是利用降雨或融雪後土壤中較多的含水量迅速生長發育,在短時期內(有的只要1~2個月)完成當年的生長發育周期,它們主要是禾本科、莎草科、十字花科、蝶形花科、百合科、傘形科的一些種,種類相當豐富。一些生長在鹽化土壤上的植物,葉、莖肉質化而含鹽,如假木賊屬、豬毛菜屬、濱藜屬的一些種,而紅砂屬植物的葉子甚至能泌鹽。有些肉質植物的氣孔密度低,夜間吸收二氧化碳並將其固定成蘋果酸,白天再分解蘋果酸釋放CO+用於光合作用。荒漠中也有苔蘚、地衣,在缺水時能幹縮成蠟葉標本狀。一旦遇水很快就恢復生機。荒漠中許多植物靠種子繁殖,而有些植物如紅砂屬、假木賊屬、霸王屬的一些種,其莖幹可從上到下分裂成幾個部分,然後各部分形成獨立的植株。荒漠草簇見於沙丘上。多年生草簇是固定流沙的先鋒植物。澳大利亞沙漠中有 Triodia basedowii草簇,為常綠植物而葉硬成刺狀。從準噶爾盆地到撒哈拉,沙漠中也有荒漠草簇,以三芒草為主,為冬枯植物。

5 荒漠生態 -荒漠動物

荒漠中動物區系比較貧乏,但脊椎動物、無脊椎動物均有。如中亞卡拉庫姆、列別切克保護區內,脊椎動物有200種,其中哺乳類29種,爬行類23種,鳥類超過140種,無脊椎動物超過1000種。

在荒漠生態條件中,對動物的主要限制因子也是極端乾旱和高溫。因此,動物要具備抗旱的能力,要能保持水分

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收支平衡。而高溫更使得動物要具備防止水分丟失的適應能力。首先是耐旱動物。它們不飲水,只靠所採食的植物體或種子所含水分而生存,如鼠類、蜥蜴、蟻類等。它們有節水的生理機制。如沙鼠能濃縮尿,尿的含鹽最可高達23%,糞便極乾燥。其次是抗旱動物,它們能夠一次飲水(甚至飲含鹽量 0.1%左右的鹹水)后忍耐3~5天以至 7天不飲水而正常生活。它們一方面具有長途跋涉(如駱駝)和奔跑(如羚羊類)的能力,並靠靈敏的嗅覺聞到遠處水源飄來的水汽而去尋找水源。另一方面它們具有儲藏和節約水分消耗的能力。如駱駝能在駝峰內儲存大量脂肪,在缺水時分解脂肪可得到水分。同時它們的鼻腔孔道曲折而長,呼吸出來的水汽能凝結成水再被吸收。再一類是躲旱動物,它們在白天高溫時躲在蔭蔽處或洞穴中,不活動,盡量減少水分消耗,夜晚出來啃食多汁植物或捕食其他動物而獲得水分。這主要是許多昆蟲、蛇類、蜥蜴類、荒漠貓頭鷹和許多肉食動物。其中蛇類還能用皮膚吸收夜間空氣中的水汽以補充水分。荒漠中太陽輻射強,夏季白天氣溫高。所以許多哺乳動物、鳥類、爬行類均是淺色,以利於反射陽光,少吸收熱量。最突出的是西南亞、非洲的羚,在夏季毛色變成白色,有助於反射陽光。荒漠動物有自動調節種群密度的能力。如荒漠雲雀經常保持4~

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7平方公里只有一對。在荒漠中,昆蟲常是食物鏈中的初級消費者。首先是啃食植物的昆蟲,在亞洲中部、中亞到撒哈拉主要是蝗蟲。北美荒漠的昆蟲主要是甲蟲,有時達到每公頃3000個。而蟻類、蜂類在各大洲荒漠中均有。在高溫的地中海型生物氣候下尚有蜘蛛、蜈蚣等,甚至許多是有毒的。蜥蜴也有以植物為食的,如北非的Uromastyx aegypteus。靠採食植物的種子和嫩枝葉而生存的鳥類較多。亞洲中部有沙雞,西南亞、南非有沙松雞等等。哺乳類植食動物在各大洲荒漠中比較普遍的是嚙齒動物。兔在各大洲荒漠中均有。鼠類種類多而普遍。大型食草哺乳動物出現在亞洲中部到南非的荒漠中。亞洲中部到西南亞有野驢、野山羊的幾個種。羚羊種屬較多。中國新疆荒漠中還有普氏野馬、野雙峰駝。從亞洲中部、中亞、西南亞到撒哈拉荒漠中放牧著山羊、駱駝、綿羊,消耗著大量的綠色植物。荒漠生態系統中的次級消費者是食蟲動物和其他肉食動物。食蟲的爬行類有蛇和蜥蜴。鳥類種類很多,如亞洲荒漠中的烏鴉、北非的鴕鳥、澳洲的鴯鶓、北美的渡鳥等等。肉食爬行類以蛇類為主,且多毒蛇,主要出現在高溫荒漠氣候下。伊拉克的黃巨蜥為肉食性。肉食猛禽不多,但亞洲荒漠中有荒漠貓頭鷹。肉食哺乳動物在亞洲荒漠中有狐狸、狼、山貓等。猛禽則有西南亞的亞洲獅和北非的豹。尤其特別的是在南非荒漠中還有專吃蜥蜴的Suricata suricata和專吃毒蛇的獴。

6 荒漠生態 -荒漠微生物

荒漠土壤中有一定量的有機質和腐殖質,說明土壤中存在著微生物。亞洲中部騰格里沙漠圓頭沙蒿、細枝岩黃芪和中亞卡拉庫姆沙漠梭梭柴群落下的沙土中均發現有細菌、放線菌和真菌;僅卡拉庫姆沙漠就發現有55種之多。兩地沙土中微生物均以無芽孢桿菌為主,卡拉庫姆以假單胞菌佔優勢。兩地真菌均以青黴菌為主。騰格里沙漠中發現的微生物中固氮菌佔39~54%,氨化菌佔48~60%,硝化菌和纖維素分解菌為數甚少。這說明保氮菌比例很大。土壤微生物的數量達到每克土中1~1.1百萬個(騰格里沙漠)和3~8百萬個(卡拉庫姆沙漠)。

7 荒漠生態 -系統中的水循環

荒漠生態系統中水的運轉過程極為重要,直接決定著物質和能量的積累、轉化過程。荒漠中水的來源幾乎全部靠大氣降水。大氣降水以雨、雪或霧凝結成水的形式直接落在地面,滲入土壤。當土壤為壤土或粘土時,有明顯的地面徑流,水會流向低地或附近的河、湖內。而在沙土、沙、礫質土壤上幾乎沒有什麼地面徑流。部分動物可以從自由水面吸取水分,再通過排泄物將水分帶入荒漠土壤中,但是其量甚微。水分在荒漠土壤中分為上下兩層。

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表層土壤(約20厘米)水分大部分經土面蒸發而消失在大氣中,特別在高溫季節最為明顯。這層水分在冬、春、秋季有一部分供植物淺層根系利用。由於荒漠土壤質地粗糙,所以土壤下層水借毛細管作用上升散失的量不大,可供植物的深層根系利用。荒漠植物的根系發達,可以從很大體積的土體中吸取水分。植物吸收的水分部分用來形成有機質,大部分用於蒸騰作用。這樣,土壤中的水分經土面蒸發和植物蒸騰作用,大部分又回到大氣中。植物的枯枝落葉和死體中的水分大部分也仍然要消失在大氣中,只有很少部分滲入到土壤中。動物的活動和生長發育需要水分。許多植食動物、肉食動物歸根到底要從植物取得水分,其中部分水分參加到動物有機物中,部分水分隨動物排泄物排出。動物排泄物中水分含量很少,大部分蒸發到空氣中,小部分滲入到土壤中。而動物死體、排泄物和植物死體被微生物分解時會釋放出一些水分。這些水分部分供微生物使用,部分仍然蒸發到空氣中和滲入到土壤中。微生物本身所含水分不多,它們在活動中也將部分水分散失在空氣和土壤中。它們死亡后也會被分解而釋放出水分,同樣消失在空氣中和滲入土壤。

8 荒漠生態 -系統中的生物量

荒漠生態系統的生物生產量並不太低。生產者為綠色植物。如中國的小半灌木荒漠植被,生長量鮮重平均為0.7~1.2噸/公頃·年,矮半喬木荒漠植被為0.8噸/公頃·年,灌木荒漠植被和墊形小半灌木荒漠植被也達到0.4噸/公頃·年。又如,蘇聯卡拉庫姆梭梭柴群落活體生長量比枯死物量高,達鮮重每公頃60千克。所以荒漠生態系統中生物群落的生物量是在不斷積累的。

9 荒漠生態 -有機質的循環

荒漠生態系統中有機質循環過程還缺乏定量研究,但是根據前述資料可以看出這一循環過程的特點。綠色植物是荒漠生態系統中的生產者。昆蟲、植食動物、植病微生物都直接消耗著植物。昆蟲和植食動物是初級消費者。食蟲動物,特別是鳥類、爬行動物中的蜥蜴類和少量食蟲哺乳動物則以昆蟲為食物,這些是主要的次級消費者。荒漠中肉食動物數量不多,大部分荒漠中缺少大型肉食動物。人類通過採薪可以直接取走荒漠植物。人類發展荒漠畜牧業和狩獵業則從荒漠中取走消費者。植物每年的枯枝落葉、枯死的根和枯倒的植株均會留在土壤表面和土壤中,經微生物分解,部分變成土壤微生物身體,部分變成土壤腐殖質,再被微生物分解而成礦物養分,又可供植物利用。昆蟲、爬行類、鳥類、哺乳動物以及微生物本身的排泄物和屍體均可以再經微生物分解而成半腐解有機物、腐殖質以至成為礦物養料,再供植物吸收利用。荒漠中高溫期太陽烤晒會使許多地面枯死的植物體損失水分,使有機成分成為碳狀物,這是自然碳化過程。這一過程使有機物損失,留下礦化殘體,經風吹揚,但最後又回到土壤中。 

10 荒漠生態 -參考資料

 1.http://www.hudong.com/wiki/%E8%8D%92%E6%BC%A0%E7%94%9F%E6%80%81
 2.http://www.55vd.cn
 3.《環境與生態》
 4.《對沙漠宣戰》
 

 

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