標籤:植物

葉在莖上排列的方式稱為葉序。植物體通過一定的葉序,使葉均勻地、適合地排列,充分地接受陽光,有利於光合作用的進行。

1葉序的類型

互生(alternate)
在莖枝的每個節上交互著生一片葉,稱為互生,如樟、向日葵。葉通常在莖上呈螺旋狀分佈,因此,這種葉序又稱為旋生葉序。
輪生(whorled)
在莖枝的每個節上著生三片或三片以上的葉,稱為輪生。例如夾竹桃為三葉輪生,百部為四葉輪生,七葉一枝花為5~11葉輪生。
在各種植物中,絕大多數植物具有一種葉序,也有些植物會在同一植物體上生長兩種葉序類型。例如圓柏、梔子具有對生和三葉輪生兩種葉序;紫薇、野老鸛草有互生和對生兩種葉序;金魚草甚至可以看到互生、對生、輪生三種葉序。

2作用

葉序圖解

  葉序圖解

無論葉在莖枝上的排列方式如何,相鄰兩節的葉子互不重疊,在與陽光垂直的層面上作鑲嵌排布,這種現象稱為葉鑲嵌(leaf mosaic)。葉鑲嵌使所有葉片都能夠以最大效率接受光照,進行光合作用。
葉序 phyllotaxis leaf arrangement 葉在莖枝上排列的次序稱為序,具有種的特異的在外界條件下不易變化的穩定的性質。葉完全呈不規則排列的植物幾乎是沒有的。一般可以看到明顯受某些規律所制約的一定周期性排列。排列的方式,根據著生在節部的葉片數,分為輪生葉序、對生葉序、互生葉序,或根據斜列線分為輪生、縱生和斜生(螺旋葉序)。這種葉序的概念,不僅適用於營養葉,對花葉也適用(花序)。在同一植物體或同一枝上也常可發現葉序不同形式變化的事例,例如在低出葉和高出葉,或營養葉和花葉之間常可見到葉序的轉變。

3原則

支配葉序的原則之一是交互定律。就是說,在莖尖新的葉原基出現時,其位置已在遠離既成的葉原基的地方。關於這個結構現有各種說法,但因為葉序特別是螺旋葉序,在性質上、數量上容易研究探討,所以自Schimper-Braun定律以來,經過A.H.Chu-rch(1904)、G.Van Iterson(1907)、D.Arcy.W.Thompson(1942)、 F.J.Richards(1948)諸人的努力,向著幾何學的或級數的法則進行探討研究(Fibonacci series-費氏級數)。J.C.Schoute(1913)創立的「葉的中心位置是大體上穩定的,於其處發生葉原基,在其葉的生長中心(Ieaf growthcenter)分泌特殊的物質,有礙於發現其周圍出現其他葉原基」的現象,這種假說的思想繼續發展為C.W Wordlaw等的「場論」(field theory)。L.Plantefol(1948)排除了作為人為的基礎螺旋的存在而創立新的葉螺旋實際存在的說法(法theoriedes helices foliaries)。但是這些學說還只是包含著相當概念的因素,對決定葉原基位置的機制尚未得到充分闡明。另一方面,自1931年以來,M.Snow以及R.Snow在生長點上用手術刀切出斷痕,將已生出的葉原基切除一部分,進行實驗,使葉序產生了變化,並發表了「相斥學說」(repulson theory)。以後, E.Ball進行莖尖手術和Wardlaw(1956)對莖尖進行激素處理等,使這個領域的研究獲得了快速進展。作為葉序系統發生的途徑,從互生是絕對多數的事實看來,從互生到對生,再到輪生(H.Melchior,1954)和與此相反,從交叉對生到螺旋葉序(O.Schüepp,1921)以及從交叉對生到二列形(W.Tro-ll,1937),或者從不整齊葉序變成輪生葉的減數對生,更有一些是葉的上下移動和旋迴角度的變化,形成常山型(orixate type)和螺旋階梯葉序等,而與把互生作為最新形式而產生的觀點是相對立的(前川文夫,1957)。

葉序

葉序
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