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1 覓食 -介紹

覓食覓食
 第一節、最優化覓食
  動物的採食行為包括覓食行為和取食行為。覓食行為主要是指尋找食物的階段,對與肉食動物還包括了發現,鑒別等過程。    
       一、最有效率的捕食者    
       動物為了生存下去並且延續後代,必須完成持續的保證生存和繁殖的覓食行為。動物每天在覓食行前,必須面對下面3點:    
       1、決定到什麼地方去取食;    
       2、取食什麼類型食物;    
       3、什麼時候轉移取食地點。    
      動物長期進化的結果,使每種動物的取食行為都是最有效率的。    
       原因:自然選擇總是使動物的覓食效率儘可能地加以改進,因為只有捕食者能夠更有效地捕食來提高其生存和繁殖的機會,自然選擇才會對它有利。    
       例1:山雀屬鳥類冬天的白天必須每隔3秒鐘就捕食1隻昆蟲才能維持自己的生存。    
       例2:獅子,儘管需用大量時間用來休息,狩獵活動和其他活動(如保衛領地、交配、休息)之間存在明顯的時間競爭,同時存在強大的環境自然選擇壓力。因此,捕食的高效率是其種族延續下來的關鍵。   

       二、動物的食性與食物鏈    
       根據動物食性的不同,可以把動物分為植食性動物和捕食性動物。植食性動物主要以植物的莖葉或者種子、花粉、花蜜等為食,如牛馬羊鹿等大型草食哺乳動物以草為食,很多鳥類主要是以植物的種子為食,蜂鳥、蝴蝶等以花蜜為食;捕食性動物包括捕食昆蟲的鳥類、食肉的大型肉食動物等。    
 
覓食覓食
       1、草食動物    
       主要是以草為食物的動物,如鹿、鴨牛、大象、斑馬、角馬等。    
       2、嚙齒動物    
       指哺乳綱嚙齒目的動物,是哺乳類中種類及數量最多的一個類群(約佔1/3),非常適應多種生活環境,遍布全球。體形中小,上下頜各具一對門牙,終身生長。無犬齒。包括松鼠科、河狸科、倉鼠科、跳鼠科和鼠科的動物。          3、肉食動物    
       食肉目的動物主要是肉食性的。包括犬科、熊科、大熊貓科、鼬科及貓科動物。其中也有在進化過程中改變食性的,如大熊貓在冰川過後,以竹子素食為主。   

       4、食物鏈   

       生態系統中不同物種間的最主要聯繫是食物聯繫,通過食物而直接地或間接地把各個成員結成一個整體,這種食物聯繫稱為食物鏈(food web)。    
       動物所利用的全部能量,最終是來源於日光。    
       植物借葉綠體利用日光的輻射能,通過光合作用把二氧化碳和水質造成糖類,把日光能轉變為食物的潛能。  
       草食動物通過取食植物而獲得能量。    
       肉食動物通過捕食草食動物而獲得能量。    
       大型食肉鳥獸還捕食小型食肉動物。    
       能量這樣形式流轉,構成複雜的食物鏈。   

       三、選擇最適食物    
       1、選擇最有利的食物    
       捕食者總是傾向於選擇有利性更大的食物。    
       食物的凈值與處理時間之比值是衡量食物有利性的一種尺度,處理時間是指從捕獲獵物到吃下獵物所花費的時間。   

       2、最適食譜    
       捕食者的覓食時間包括搜尋和進食兩部分,如果捕食者只選擇最有利的一種獵物作為食物,雖然可以使單位時間的食物攝取量很高,但是搜尋食物所花費的時間必然較長。因此,動物食譜中包括很多有利性較小的食物。   
       例:用大蠕蟲和小蠕蟲飼餵大山雀:    
       (1)在兩種均為低密度時,大山雀對兩種蠕蟲沒有選擇性;    
       (2)當大蠕蟲密度增大時,大山雀開始變現出高度的選擇性;    
       (3)當大蠕蟲密度不變,增大小蠕蟲密度數量2倍,大山雀的食譜發生一些變化,採食少量小蠕蟲。 

       例1、松鼠: 
  1) 如果食物很大且距離樹木較近,松鼠總是把食物帶到樹上去吃,因為長時間在地面吃食會增加危險性,且大食物需花很多時間才能吃完; 
  2) 對小食物常常就地吃掉,因為吃小的食物花費時間少,危險小,且往返消耗能量相對較多。 
  例2、 三刺魚: 
  1)飢餓時,三刺魚總是去吃高密度水域的水蚤,以提高能量攝入; 
  2)不太飢餓時,喜歡取食低密度水域的水蚤。 
  原因: 
  1)飢餓時:冒較大的危險也要儘快解除飢餓威脅; 
  2)不太飢餓時:安全的重要性相應提高,在水蚤密度低水域取食較有利於及時發現和逃避危險。 
  3)因此,三刺魚隨著飢餓狀態的緩解,取食與危險之間的權衡也加以調整。 

  六、覓食行為的生態平衡 

  動物的覓食行為與環境條件、環境條件的季節性變遷及環境生態狀況存在密切聯繫。環境的變化,可以導致動物食性發生相應改變,甚至於引起動物覓食遷移。 

第二節、覓食行為經濟學
  
覓食覓食
 一、椋鳥的食物運量問題    
       1、椋鳥育雛期的食譜:大蚊幼蟲、其他無脊椎動物。    
       2、繁殖期親鳥往返鳥巢和取食地間次數:400次。  
       3、經濟學問題:親鳥每次帶回幾隻大蚊幼蟲最為合算?    
       (1) 決定親鳥的運食效率;    
       (2) 影響雛鳥的存活和健康;    
       (3) 一次只帶回一隻蟲子:非常不經濟合算;一次帶回多隻蟲子:減少往返次數,提高運食效率;    
       (4) 搜尋幼蟲的效率決定總效益:椋鳥用喙插入草皮中撥開植物,將隱藏在土壤中的幼蟲暴露出來。最初效率高,當它的口中已經含有幼蟲時候,搜尋效率就名下降低了。   

       4、結果:    
       (1) 當巢與覓食地距離遠時:在取食地多停留一些時間比較合算(多搜集幼蟲,因為每次往返飛行距離長,凈收益低)。    
       (2) 當巢與覓食地距離近時:最經濟的密覓食行為是縮短在取食地的搜尋時間,每次少帶些幼蟲回巢(回巢一次凈收益高)。    
       二、食物選擇的經濟性   

       捕食者的搜尋時間、處理時間、食物大小及食物能值,具有不同的經濟性。    
       例如:海濱蟹採食貽貝,所選擇的貽貝大小往往能使它獲得最大能量凈收益。貽貝太大,破殼花費時間長,單位時間能量收入下降;貽貝太小,破殼容易但含肉少,經濟上不合算。   

       三、減少覓食投資的行為適應   

       (1)從經濟學角度分析,當動物到達一個陌生的環境覓食時,必定會藉助於行為適應減少覓食投資和提高覓食效率。    
       (2)這種行為適應,就是從取樣中獲得食物分佈的信息,並依據這些信息作出覓食決策。    
       例如:在一個大鳥舍中安置6個藏有蠕蟲的生態小區,蠕蟲密度各不相同,然後訓練大山雀去搜尋這些蠕蟲。    
       結果:大山雀很快學會了把主要努力集中在食物密度最大的生態小區內,當最有利生態小區質量突然下降時,大山雀會轉移到第二較有利的生態小區覓食。    
       表明:大山雀似乎對每一個生態小區實現都已經進行了取樣,並且能夠把取樣獲得的各生態小區相對有利的信息儲存起來,必要時加以利用。   

       四、將飢餓風險降至最低的經濟原則   

       (1) 飢餓風險是衡量動物取食行為收益的重要尺度。(特別是對於生活在不可預測環境中的動物尤為重要,這樣環境中動物能得到多少食物數不確定的。)    
       (2) 飢餓的動物對食物的選擇性往往會大大下降,會吃一些平時不吃或不喜歡吃的食物。    
       (3) 飢餓風險較小的情況下,動物往往就會進行選擇和挑選,以最大限度地提高能量攝取率。    
       五、取食與危險之間的經濟權衡    
       動物會在取食與危險之間進行權衡調整,在獲得食物能量的同時儘可能避免天敵帶來的危險。 

第三節、覓食行為的可變性
  
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 食物資源的變動經常會對動物覓食行為的各個方面產生影響,在食物資源穩定的條件下比在食物資源經常發生變動的條件下更容易促使物種發生食性的特化,而食物資源本身也受到各種捕食者之間相互關係得強烈影響。 

  總之,動物覓食行為並不是一成不變的,而是隨著環境條件的變化、個體發育階段的不同和新情況的出現而不斷發生適應性變化。 

  一、動物的貯食行為 

  很多動物(包括恆溫和變溫動物)都以休眠的形式來適應外界環境條件的明顯變化。如昆蟲、蛇、兩棲類、熊等的休眠。 

  很多動物不休眠,特別是哺乳動物和鳥類,很多動物需要貯藏大量的食物越過食物匱乏的嚴酷季節。這種行為在嚙齒類動物表現最為明顯。 

  例1嚙齒類:嚙齒類動物有很強的適應性,其貯藏食物的習性也是很典型的。如田鼠每年秋季搜集大量穀物貯藏,田鼠洞穴中有專門的貯糧倉,一對田鼠的糧倉多時可以貯存10公斤穀物。 

  松鼠和西伯利亞花鼠的口腔內具有夾囊,通常把植物的種子等含在裡面帶回巢穴貯藏。 

  例2山雀屬的鳥類:它們的貯藏食物的傾向隨著海拔高度的增加而增加。(原因: 

  a,海拔高處溫度比海拔低處溫度低; 
  b,海拔高處的寒冷季節較長,寒冷季節食物貧乏或極難找到食物; 
  c,冬季白天最短,使山雀覓食時間大大減少。) 

  例3伯勞、鷹隼:經常把獵食的食物貯藏起來。 

  例4 蜣螂貯藏食物(動物糞便),並且在糞球中產卵繁殖,貯藏的糞便作為幼蟲成長過程中的食物。 

  二、覓食行為的個體發育 

  每一個動物在第一次獨立覓食時都面臨著掌握取食技能問題。 

  1、親代養育期的長短是同覓食技巧的難度成正相關的。 

  (處於較高營養級的動物,子代受親代養育時間較長,因為這些動物的獵食對象都有較強的防衛能力和逃避能力。如:獅子需要經過幾年才能獨立生活。) 

  2、鳥類中,成鳥捕食成功的機會總是大於它們的幼鳥。 

  3、覓食效率是隨著年齡的增加而增加的。 

 
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  三、覓食新技能的起源 
  動物覓食的全部技能是靠大量的遺傳行為和後天獲得的行為來維持的。 
  1、後天獲得性為的昌盛構成了行為演變的基礎,也有助於資源利用效率的提高。 
  2、適應性強的個體產生新覓食技能的頻率也高。 
  3、一種新的覓食技巧有可能是獨立起源的,但更可能是在原有行為的基礎上加以改進的。 
  例1 英國山雀:在英國,過去的幾十年中,山雀學會了自己撕開放在訂戶門口的奶瓶蓋取食瓶中的奶油,後來,這種行為很快就傳遍了生活在大不列顛島的所有山雀。這種行為與原有的剝離樹皮行為極其相似。原來,山卻經常在華樹皮上搜尋昆蟲,因此,撕破瓶蓋的行為就是載剝樹皮行為的基礎上發展起來的。 

  例2 日本獼猴:有人將自然條件中原本不能遇到的紅薯飼餵日本獼猴,一隻兩歲的獼猴首先學會了把紅薯放在水中沖洗后再吃,以便把沙粒洗掉,幾年之內,猴群所有的成員就都學會了把紅薯和沙粒分開的取食技巧。兩年後,那隻猴子又學會了另一種處理食物的方法,它把人們撒在海灘上的穀粒撿起來,當手中抓滿一把摻有沙子的穀粒時,便把它們撒入海水,待沙粒沉入水底,再把漂浮在水面的穀粒撈起來吃。這種淘米的新技巧也很快傳遍了猴群。 

  四、動物的覓食技巧 
  動物的覓食行為包括對食物的搜尋、捕食和處理三方面。  
       1、動物的搜尋技能  
       (1)隱蔽的食物要求捕食動物具有更敏銳的感覺能力和搜尋能力。 
  (2)動物為了使食物的有利性達到最大,必須在各種不同的地點搜尋選擇各種類型的食物,同時也保證了食物的多樣性。 
  2、動物的捕食技巧 
  (1)不需要捕食技巧的動物:如山雀、蝸牛、瓢蟲等,只要搜尋選中了取食對象,就很容易得到食物。 
  (2)需要捕食技巧的動物:發現食物並不難,難的是如何能夠捕獲食物。 
  捕食策略: 

  1)伏擊和偷襲:「坐等」或偷偷逼近獵物的策略,靠出其不意取勝。 
  例:猛禽捕獵多為偷襲式。 
  鷺類鳥捕食魚類,多半為伏擊式。 
  海龜用自己的舌頭做誘餌釣小魚; 
  深海鮟鱇張開大嘴,用口內發光的引誘物吸引小動物自動入口; 
  蜘蛛結網狩獵; 
  青蛙、蛇等的偷襲式捕食策略。 
  2)窮追不捨:靠速度和耐力取勝。在視野開闊、隱蔽物少的棲息地內,動物常常以追擊的方式獵取食物,捕食動物可以發揮快速和持久的奔跑能力。這些動物還常常結群進行獵食。 
  例:獅子,狼,豺狗,豹等。 
  3、食物處理技術 

  食物處理是指動物得到食物后和開始進餐前對食物進行的必要加工過程。 
  動物的普遍的覓食對策是:選擇最容易獲得和最容易處理的事務作為食物。 
  (1)當吃植物種子的鳥或小哺乳動物遇到大小和外殼厚薄不同的種子時,這些動物只選擇最容易剝去外殼的種子作為食物,它們選擇的食物一般與它們的身體大小和喙的大小形狀相適應,而與食物中所含能量的多少無關或相關性較小。 
  (2)伯勞:從捕捉、制服到處理一隻鼠需要花費90分鐘時間才能吃到肉,而它捕捉昆蟲后所需要的處理時間微不足道,很快就能吃掉。因此,伯勞的主要食物是昆蟲而不是鼠類。 
  (3)某些螞蟻捕捉蟋蟀等埋入洞穴飼餵幼蟲。 

  4、對陌生食物的迴避和試探 

  自然界的很多食物的味道不好,甚至是有毒和危險的,因此,捕食動物在遇到不熟悉的食物時,常常是非常謹慎,決不輕易去吃它。 
  (1)鳥類必須學會躲避有毒的昆蟲。 
  例:葦鶯總是躲避胡蜂,因為一旦被胡蜂蜇,輕則影響採食,重則死亡。 
  (2)動物對食物的選擇也可能受社群行為影響。 
  例:褐家鼠對待不熟悉的食物極其謹慎,如果有一隻鼠因吃了某種食物而病倒的話,這一信息就會很快傳給其他鼠。 
  (3)某些動物對不熟悉的事務表現出一種試探行為。這種行為尤其在剛開始獨立覓食的年幼動物最明顯,有些成年後這種行為小事,有些則保持終生。 
  例:烏鴉的這種試探行為終生具有,因此,非常適合移居城市生活,在日本,烏鴉經常集聚在居民垃圾箱附近,試探著選取食物。 
  (4)動物在飽食后的試探行為更強烈。 
  說明動物在飽食后仍然關心著未來會有哪些食物資源可供利用,最終會導致食物的最優化。
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