標籤: 暫無標籤

視覺是一個生理學辭彙。光作用於視覺器官,使其感受細胞興奮,其信息經視覺神經系統加工后便產生視覺(vision)。通過視覺,人和動物感知外界物體的大小、明暗、顏色、動靜,獲得對機體生存具有重要意義的各種信息,至少有80%以上的外界信息經視覺獲得,視覺是人和動物最重要的感覺。

視覺


光作用於視覺器官,使其感受細胞興奮,其信息經視覺神經系統加工后便產生視覺(vision)。通過視覺,人和動物感知外

界物體的大小、明暗、顏色、動靜,獲得對機體生存具有重要意義的各種信息,至少有80%以上的外界信息經視覺獲得,視覺是人和動物最重要的感覺。

形成過程

光線→角膜→瞳孔→晶狀體(折射光線)→玻璃體(固定眼球)→視網膜(形成物像)→視神經(傳導視覺信息)→大腦視覺中樞(形成視覺)

光感受器的進化

在進化過程中光感受器的形成,對於動物精確定向具有重要意義。最簡單的感光器官是單細胞原生動物眼蟲的眼點,使眼蟲可以定向地作趨光運動。渦鞭毛蟲眼點的結構更為完善,藉助這種眼點對光的感受可以捕食。多細胞動物的感光器官逐漸複雜多樣。如水母的視網膜只是一種由色素構成的板狀結構,這種結構可給動物提供光線強弱和方向的信息。隨著動物的進化,出現了杯狀或是囊狀光感受器並具有晶狀體,可使光線聚焦。環節動物、軟體動物以及節肢動物常有鈕扣狀的眼或是凸出的視網膜。這類光感受器由許多叫做個眼的結構排列在體表隆起之上構成,仍位於小囊之內。小眼中的光感受細胞為色素所包圍,光線只能由一個方向進入小眼,故而能感受光的方向。這種視覺器宮在進化過程中,在不同種類的動物表現為特定的型式,如昆蟲的複眼。脊椎動物的視覺系統通常包括視網膜,相關的神經通路和神經中樞,以及為實現其功能所必須的各種附屬系統。這些附屬系統主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上運動;眼的屈光系統(角膜、晶體等),保證外界物體在視網膜上形成清晰的圖象。

眼和視網膜

眼呈球形,由鞏膜所包圍。鞏膜在前方與透明的角膜相接續。角膜之後為晶體,相當於照相機的鏡頭,是眼睛的主要屈光系統。在晶體和角膜間的前房和後房包含房水,在晶體后的整個眼球充滿膠狀的玻璃體,可向眼的各種組織提供營養,也有助於保持眼球的形狀。在眼球的內面緊貼著一層厚度僅0.3毫米的視網膜,這是視覺神經系統的周邊部分。在視網膜與鞏膜之間是布滿血管的脈絡膜,對視網膜起營養作用。

角膜和晶體組成眼的屈光系統,使外界物體在視網膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的,但晶體的曲率可經懸韌帶由睫狀肌加以調節。當觀察距離變化時,通過晶體曲率的變化,使整個屈光系統的焦距改變,從而保證外界物體在視網膜上成象清晰。這種功能叫做視覺調節。視覺調節失常時物體即不能在視網膜上清晰成象,可以發生近視或遠視,此時需用合適透鏡來矯正。

在角膜與晶體之間,有虹膜形成的瞳孔起著光闌的作用。瞳孔在光照時縮小,在暗處擴大來調節著進入眼的光量,也有助於提高屈光系統的成象質量,瞳孔及視覺調節均受自主神經系統控制。

眼球的運動由六塊眼外肌來實現,這些肌肉的協調動作,保證了眼球在各個方向上隨意運動,使視線按需要改變。兩眼的眼外肌的活動必須協調,否則會造成視網膜雙像(復視)或斜視。

視網膜是一層包含上億個神經細胞的神經組織,按這些細胞的形態、位置的特徵可分成六類,即光感受器、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞、神經節細胞,以及近年新發現的網間細胞。其中只有光感受器才是對光敏感的,光所觸發的初始生物物理化學過程即發生在光感受器中。脊椎動物視網膜由於胚胎髮育上的原因是倒轉的,即光進入眼球后,先通過神經細胞的網路,最後再到達光感受器。但因神經細胞透明度很高,並不影響成象的質量。

光感受器及其興奮

光感受器按其形狀可分為兩大類,即視桿細胞和視錐細胞。夜間活動的動物(如鼠)視網膜的光感受器以視桿細胞為主,而晝間活動的動物(如雞、松鼠等)則以視錐細胞為主。但大多數脊椎動物(包括人)則兩者兼而有之。視桿細胞在光線較暗時活動,有較高的光敏度,但不能作精細的空間分辨,且不參與色覺。在較明亮的環境中以視錐細胞為主,它能提供色覺以及精細視覺。這是視覺二元理論的核心。在人的視網膜中,視錐細胞約有600~800萬個,視桿細胞總數達1億以上。它們似以鑲嵌的形式分佈在視網膜中;其分佈是不均勻的,在視網膜黃斑部位的中央凹區,幾乎只有視錐細胞。這一區域有很高的空間分辨能力(視銳度,也叫視力)。它還有良好的色覺,對於視覺最為重要。中央凹以外區域,兩種細胞兼有,離中央凹越遠視桿細胞越多,視錐細胞則越少。在視神經離開視網膜的部位(乳頭),由於沒有任何光感受器,便形成盲點。

光感受器的基本結構

視桿細胞和視錐細胞均分化為內段和外段,兩者間由纖細的纖毛相連。內段,包含細胞核眾多的線粒體及其他細胞器,與光感受器的終末相連續;外段,則與視網膜的第2級神經細胞形成突觸聯繫。外段包含一群堆積著的小盤,這些小盤由細胞膜內褶而成。視桿細胞多數小盤已與細胞膜相分離,而視錐細胞小盤仍與細胞膜相連。在正常情況下,外段頂端的小盤不斷脫落,而與內段相近的基部的小盤則不斷向頂部遷移。但在視網膜色素變性等病理情況下,這種小盤的更新會發生障礙。

在外段小盤上排列著對光敏感的色素分子,這種色素通稱視色素,它在光照射下發生的一系列光化學變化是整個視覺過程的起始點。

視桿細胞的視色素叫做視紫紅質,它具有一定的光譜吸收特性,在暗中呈粉紅色,每個視桿細胞外段包含109個視紫紅質分子,視紫紅質是一種色蛋白,由兩部分組成。其一是視蛋白,有348個氨基酸,分子量約為38 000;另一部分為生色基團——視黃醛,是維生素A的醛類,因為存在若干碳的雙鍵,它具有幾種不同的空間構型。在暗處呈扭曲形的11-型異構體,但受光照后即轉變為直線形的全-反型異構體。後者不再能和視蛋白相結合,經過一系列不穩定的中間產物后,視黃醛與視蛋白相分離。在這一過程中,視色素分子失去其顏色(漂白)。暗處它在酶的作用下,視黃醛又變為11-順型,並重新與視蛋白相結合(復生),完成視覺循環。在強光照射后,視紫紅質大部分被漂白,其重新合成需要約1小時。隨著視紫紅質的復生,視網膜的對光敏感度逐漸恢復,這是暗適應的光化學基礎。當動物缺乏維生素A時,視覺循環受阻,會導致夜盲。

視錐細胞的視色素的結構與視紫紅質相似,所不同者為視蛋白的類型;其分解和復生過程也相似。在具有色覺的動物,有3種視錐細胞,分別包含光譜吸收峰在光譜紅、綠、藍區的視色素,這種不同的光譜敏感性由其視蛋白的特異性所決定。

光感受器的興奮

由細胞膜對離子的通透性的變化所產生。光感受器在不受光刺激時處於活動狀態,即在暗中細胞膜的離子通道是開放的,鈉離子流持續地從細胞外流入細胞內,細胞膜去極化。光照則引起離子通道關閉,使膜電導降低,整個感受器超極化,細胞興奮。

由於視色素位於外段的小盤上,由視色素空間構型的變化所導致外段質膜的通透性變化,必須通過第二信使來實現。1985年,科學家們應用膜片鉗技術證明,這種第二信使即環鳥苷酸(cGMP)。光感受機制的基本過程是:視色素分子被光漂白,激活三磷酸腺苷結合蛋白,進而又激活磷酸二酯酶,後者把cGMP水解為鳥苷酸,降低了cGMP的濃度。在暗處,正是cGMP使細胞膜離子通道保持開放,它的濃度降低會使這些通道的開啟情況發生變化,導致光感受器的興奮。

超微電極技術(尖端小於1微米)的發展可使電極刺入脊椎動物光感受器細胞(直徑幾微米至十幾微米),記錄和分析單個光感受器的生物電活動。在暗處,由於鈉離子流持續從胞外流入胞內,光感受器細胞膜的靜息電位較低,胞內記錄約為-30毫伏,光照時,鈉通道關閉,鈉電導下降,使膜電位接近鉀離子的平衡電位,光感受器的胞內電位變得更負,形成超極化。這是光感受器電反應的重要特點。此外,它是一種隨光強增加而逐漸增大幅度的分級電位,並不產生神經細胞最常見的生物電形式——動作電位。

光感受器對物理強度相同,但波長不同的光,其電反應的幅度也各不相同,這種特點通常用光譜敏感性來描述。在具有色覺的動物(包括人),數百萬的視錐細胞按其光譜敏感性可分為3類,分別對紅光、綠光、藍光有最佳反應,與視錐細胞三種視色素的吸收光譜十分接近,色覺具有三變數性,任一顏色在原理上都可由3種經選擇的原色(紅、綠、藍)相混合而得以匹配。在視網膜中可能存在著3種分別對紅、綠、藍光敏感的光感受器,它們的興奮信號獨立傳遞至大腦,然後綜合產生各種色覺。色盲的一個重要原因正是在視網膜中缺少一種或兩種視錐細胞色素。

由於光感受器在暗中保持去極化狀態,其末端在暗中持續向第二級神經細胞釋放遞質,光照使細胞膜超極化,遞質釋放減少。光感受器的遞質可能是谷氨酸或天冬氨酸。

無脊椎動物的光感受器的對光反應為去極化,併產生神經脈衝,與其他感受器(如牽張感受器)的電活動並無差異。

視網膜的神經網路及其信息處理

視網膜上億的神經細胞排列成三層,通過突觸組成一個處理信息的複雜網路。第一層是光感受器,第二層是中間神經細胞,包括雙極細胞、水平細胞和無長突細胞等,第三層是神經節細胞。它們間的突觸形成兩個突觸層,即光感受器與雙極細胞、水平細胞間突觸組成的外網狀層,以及雙極細胞、無長突細胞和神經節細胞間突觸組成的內網狀層。光感受器興奮后,其信號主要經過雙極細胞傳至神經節細胞,然後,經後者的軸突(視神經纖維)傳至神經中樞。但在外網狀層和內網狀層信號又由水平細胞和無長突細胞進行調製。這種信號的傳遞主要是經由化學性突觸實現的,但在光感受器之間和水平細胞之間還存在電突觸(縫隙連接),聯繫彼此間的相互作用。

視桿細胞的信號和視錐細胞的信號,在視網膜中的傳遞通路是相對獨立的,直到神經節細胞才匯合起來。接收視桿細胞信號的雙極細胞只有一類(桿雙極細胞),但接收視錐細胞信號的雙極細胞,按其突觸的特徵可分為陷入型和扁平型兩種,這兩種細胞具有不同的功能特性。在外網狀層,水平細胞在廣闊的範圍內從光感受器接收信號,並在突觸處與雙極細胞發生相互作用。此外,水平細胞還以向光感受器反饋的形式調製信號。在內網狀層雙極細胞的信號傳向神經節細胞,而無長突細胞則把鄰近的雙極細胞聯繫起來。視桿和視錐細胞信號的匯合也可能發生在無長突細胞。

光感受器的信號主要通過改變化學性突觸釋放的遞質的量,向中間神經細胞傳遞。雙極細胞和水平細胞的活動仍表現為分級電位的形式,並無神經脈衝。但它們不再象光感受器那樣,只是在光照射視網膜某一點時才有反應,而是泛及一個區域,它們感受的視網膜的範圍明顯增大。有的水平細胞甚至對光照視網膜的任何部位都有反應,這表明不同空間部位光感受器信號的匯聚。特別重要的是,雙極細胞的感受野呈現一定的空間構型。有些細胞在光照感受野中心時發生去極化,而在光照外周區時反應的極性發生了顛倒——超極化;另一些細胞的反應型式正好相反;水平細胞在這種中心-外周頡頏型的感受野的形式中起了重要的作用。這兩種細胞在形態上分別與陷入型和扁平型雙極細胞相當。

在無長突細胞,開始有些脈衝型反應,但仍以分級電位為主。到神經節細胞對光反應則完全是脈衝形式,其中心-外周頡頏型的感受野發展得更完全。高等動物神經節細胞的感受野通常呈同心圓形,由中心和周圍區兩部分組成。有些細胞,在光照其感受野中心區時,會出現一連串脈衝,光越強脈衝頻率越高;而當光照時其外周區時,細胞的自發脈衝會受到抑制,這種細胞常叫給光-中心細胞。另一些所謂撤光-中心細胞,在光照其感受野中心區時,不僅不出現脈衝,反而使自發脈衝受到抑制,但在光照停止后卻突然出現一連串脈衝。如把光照移至外周區時,反應型式正相反。如光照射全部感受野,神經節細胞常無反應或只有微弱的反應;而在暗背景上的一個充滿感受野中心區的光點(對給光-中心細胞)或亮背景光上充滿感受野中心區的暗點(對撤光-中心細胞)則引起細胞最強烈的反應。

中心-外周頡頏型感受野的出現標誌著視覺信息處理的一個重要階段。視覺最重要的功能是辨別圖象,而任何圖象歸根結底是不同亮暗部分的組合。當光感受器檢測到光的存在後,需要神經機制把明暗對比的信息加以特異處理,中心-外周頡頏型感受野,正是這種神經機制的一種重要表現形式。

色覺是視覺的另一個重要方面。雖然顏色信息在光感受器這一水平上是以紅、綠、藍3種不同的信號編碼的,但這三種信號卻並非像三色理論所假設的,各自由專線向大腦傳遞。在水平細胞,不同顏色的信號以一種特異的方式匯合起來。例如,有的細胞在用紅光照射時呈去極化,而用綠光照射時反應極性改變為超極化。另一些細胞的反應型式正相反。同樣,也有對綠-藍顏色呈頡頏反應的細胞。視網膜的其他神經細胞雖反應類型不同(或是分級型電位,或是神經脈衝),但對顏色信號都是以頡頏方式作出反應。在神經節細胞,這種頡頏式反應的形式更加完整,其中許多細胞在空間反應上也是頡頏的。例如,有一種所謂雙頡頏型細胞,當紅光照射其感受野中心區時呈給光反應,照射其感受野周圍區時呈撤光反應;而對綠光的反應型式正相反。這種頡頏型的編碼形式,保證了不同光感受器信號在傳遞的過程中不會混淆起來。這種方式正是色覺的另一種理論——頡頏色理論所假設的。因此三色理論和頡頏色理論隨著對客觀規律認識的深化,已經在新的水平上辯證地統一起來了。

網間細胞的細胞體與無長突細胞排列在同一水平,其突起在兩個突觸層廣泛伸展。它們從無長突細胞接收信號,又反饋到水平細胞,這種離心的反饋通路,與光感受器→雙極細胞→神經節細胞的信息向心傳遞的主要通路相組合,使視網膜成為一個完整的神經網路。

視覺中樞的信息處理

經過視網膜神經網路處理的信息,由神經節細胞的軸突——視神經纖維向中樞傳遞。在視交叉的部位,100萬條視神經纖維約有一半投射至同側的丘腦外側膝狀體,另一半交叉到對側,大部分投射至外側膝狀體,一小部分投射至上丘。在上丘,視覺信息與軀體感覺信息和聽覺信息相綜合,使感覺反應與耳、眼、頭的相關運動協調起來。外側膝狀體的神經細胞的突起組成視輻射線投射到初級視皮層(布羅德曼氏17區,或皮層紋區),進而再向更高級的視中樞(紋狀旁區,或布羅德曼氏 18、19區等)投射。從初級視皮層又有纖維返回上丘和外側膝狀體,這種反饋通路的功能意義還不清楚。

由於視神經的交叉,左側的外側膝狀體和皮層與兩個左半側的視網膜相連,因此與視野的右半有關;右側的外側膝狀體和右側皮層的情況恰相反。一側的外側膝狀體和皮層都接受來自雙眼的信息輸入,每側均與視覺世界的對側一半有關。在視通路不同部位發生損傷時,就會出現相應的視野缺損,這在臨床診斷中具有重要意義。

視覺信息在視覺中樞通路的各水平上經受進一步的處理。外側膝狀體只是視覺信息傳遞的中繼站,其細胞感受野保持著同心圓式的對稱中心-周邊頡頏構型。但到初級視皮層,除很少部分細胞仍然保持圓形感受野外,大部細胞表現出特殊的反應形式,它們不再對光點的照射呈良好反應,而是需要某種特殊的有效刺激。

初級視皮層中按其對刺激特異性的要求,可分為簡單細胞和複雜細胞。簡單細胞對在視野中一定部位的線段,光帶或某種線形的邊緣有反應。特別是它們要求線段等都有特定的朝向,具有這一朝向(該細胞的最佳朝向)的刺激使細胞呈現最佳反應(脈衝頻率最高)。最佳朝向隨細胞而異,通常限定得相當嚴格,以致順時針或逆時針地改變刺激朝向10°或20°可使細胞反應顯著減少乃至消失。因此,簡單細胞所反映的已不再是單個孤立的.光點,而是某種特殊排列的點群,這顯然是一種重要的特徵信息抽提。複雜細胞具有簡單細胞所具有的基本反應特性,但其主要特徵是它們對線段在視野中的確切位置的要求並不很嚴,只要線段落在這些細胞的感受野中,又具有特定的朝向,位置即使稍許位移,反應的改變並不明顯。複雜細胞的另一個特徵是,來自雙眼的信息開始匯聚起來。不象外側膝狀體的細胞和簡單細胞那樣,只對一側眼的刺激有反應,而是對兩眼的刺激都有反應,但反應量通常是不等的,總是一隻眼佔優勢,即對該眼的刺激可引起細胞發放更高頻率的脈衝。這表明複雜細胞已開始對雙眼的信息進行了初步的綜合的處理。

具有相同最佳朝向或相似眼優勢的細胞,在初級視皮層是聚集成群的,它們組成一個個自皮層表面延伸至深部的小柱形結構。在相鄰的小柱之間,細胞的最佳朝向發生有規則的移動,眼優勢也發生變化,常從左眼優勢變為右眼優勢,或相反。這種1毫米見方,2毫米深的小塊是初級視皮層的基本組成部件,整個17區主要由這一類基本單位所構成。因此對17區功能的了解,在相當程度上歸結為對每一小柱內部的功能構成的研究。這種精細的周期性分區的特徵,在大腦皮層中有一定的普遍性,軀體感覺中樞和聽覺中樞均有類似的情況。

初級視皮層在相當長一段時間內,被認為是視覺通路的終點,就其對所處理的信息的抽象化程度來判斷,它可能只是一個早期階段,其他更高級的視皮層對視覺信息進行著進一步的精細加工。例如在18區,存在著超複雜細胞,對刺激有更特異的要求,只有具有端點的線段或拐角才能引起細胞的最佳反應。超複雜細胞進而又可分成若干亞類。

依據這些結果,有人提出了視覺信息處理的等級假說。他們認為,從神經節細胞和外側膝狀體同心圓式的感受野到簡單、複雜、超複雜細胞對刺激的特殊要求反映了視信息處理的不同水平,在每一水平,細胞所「看」到的要比更低的水平更多一些,越是高級的細胞具有越高的信息抽提能力。這種等級假說得到不少實驗的支持。一般認為,除了這種等級性信息處理外,還存在著平行的信息處理過程,即從視網膜向中樞有若干並列的信息傳遞通路,這些通路有不同的目的地。擔負著不同的信息處理功能。因此單一細胞本身並不代表完整的感覺,視覺中樞不同區域細胞活動的綜合,才反映對一種複雜圖像的辨認,而每個區域細胞只是抽提某種特殊的信息:形狀、顏色、運動等。

其他視覺信息(如顏色、深度等)在視覺中樞的處理過程,至今仍然所知甚少。在視皮層中已發現了對某種顏色或某一個深度有特異反應的細胞。但資料仍然是零碎的,為了透徹地認識視覺的機制還需要進行更為深入的研究。 

上一篇[白河奈奈佳]    下一篇 [土耳其人]

相關評論

同義詞:暫無同義詞