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進化論是用來解釋生物在世代與世代之間具有變異現象的一套理論。從古希臘時期直到19世紀的這段時間,曾經出現一些零星的思想,認為一個物種可能是從其他物種演變而來,而不是從地球誕生以來就是今日的樣貌。而當今演化學絕大部分以查爾斯·達爾文的進化論為主軸,已為當代生物學的核心思想之一。

1 進化論 -簡介

進化論人類的進化

進化論,是用來解釋生物在世代與世代之間具有變異現象的一套理論。

從古希臘時期直到19世紀的這段時間,曾經出現一些零星的思想,認為一個物種可能是從其他物種演變而來,而不是從地球誕生以來就是今日的樣貌。

進化論一詞最先由法國生物學家拉馬克提出,而當今進化論絕大部分以查爾斯·達爾文的理論為主軸。

1859年,出版的達爾文所著《物種起源》一書,為進化論奠定了科學基礎,這已為當代生物學的核心思想之一。

恩格斯將「進化論」列為19世紀自然科學的三大發現之一(其他兩個是細胞學說,能量守恆和轉化定律)。 

2 進化論 -奠基人

進化論達爾文

 達爾文,英國博物學家,進化論的奠基人。

1831—1836年,達爾文以博物學家的身份,參加了英國派遣的環球航行,做了五年的科學考察。在動植物和地質方面進行了大量的觀察和採集,經過綜合探討,形成了生物進化的概念。

1859年,出版了震動當時學術界的《物種起源》。書中用大量資料證明了形形色色的生物都不是上帝創造的,而是在遺傳、變異、生存鬥爭中和自然選擇中,由簡單到複雜,由低等到高等,不斷發展變化的,提出了生物進化論學說,從而摧毀了各種唯心的神造論和物種不變論。  

達爾文所提出的天擇與性擇,在目前的生命科學中是一致通用的理論。除了生物學之外,他的理論對人類學、心理學以及哲學來說也相當重要。

3 進化論 -發展歷史

進化論進化論歷史

達爾文之前生物變化思想的發展和關於萬物互相轉化和演變的自然觀可以追溯到人類文明的早期。例如,中國《易經》中的陰陽、八卦說,把自然界還原為天、地、雷、風、水、火、山、澤八種基本現象,並試圖用「陰陽」、「八卦」來解釋物質世界複雜變化的規律。古希臘阿那克西曼德(約公元前6世紀)認為生命最初由海中軟泥產生,原始的水生生物經過蛻變(類似昆蟲幼蟲的蛻皮)而變為陸地生物。

中世紀的西方,基督教聖經把世界萬物描寫成上帝的特殊創造物。這就是所謂特創論。與特創論相伴隨的目的論則認為自然界的安排是有目的性的,「貓被創造出來是為了吃老鼠,老鼠被創造出來是為了給貓吃,而整個自然界創造出來是為了證明造物主的智慧」。

從15世紀後半葉的文藝復興到18世紀,是近代自然科學形成和發展的時期。這個時期在科學界占統治地位的觀點是不變論。當時這種觀點被I.牛頓和C.v林奈表達為科學的規律:地球由於所謂第一推動力而運轉起來,以後就永遠不變地運動下去,生物種原來是這樣,現在和將來也是這樣。

到了18世紀下半葉,I.康德的天體論首先在不變論自然觀上打開了第一個缺口;隨後,轉變論的自然觀就在自然科學各領域中逐漸形成。這個時期的一些生物學家,往往在兩種思想觀點中入門徬徨。例如林奈晚年在其《自然系統》一書中刪去了物種不變的詞句;法國生物學家G.-L.de布豐雖然把轉變論帶進了生物學 ,但他一生都在轉變論和不變論之間徘徊。J.-B.de拉馬克在1809年出版的《動物哲學》一書中詳細闡述了他的生物轉變論觀點,並且始終沒有動搖。

18世紀末-19世紀後期,大多數動植物學家都沒有認真地研究生物進化,而且偏離了古希臘唯物主義傳統,墜入唯心主義。「活力論」雖然承認生物種可以轉變,但把進化原因歸於非物質的內在力量,認為是生物的「內部的力量」即活力驅動著生物的進化,使之越來越複雜完善。但活力論缺乏實際的證據,是一種唯心的臆測。最有名的活力論者就是法國生物學家拉馬克。19世紀後期出現的終極目的論或直生論,認為生物進化有一個既定的路線和方向而不論外界環境如何變化。

1858年7月1日C.R.達爾文與A.R.華萊士在倫敦林奈學會上宣讀了關於物種起源的論文。後人稱他們的自然選擇學說為達爾文·華萊士學說。

達爾文在1859年出版的《物種起源》一書中系統地闡述了他的進化學說。其核心自然選擇原理的大意如下:生物都有繁殖過剩的傾向,而生存空間和食物是有限的,所以生物必須「為生存而鬥爭」。在同一種群中的個體存在著變異,那些具有能適應環境的有利變異的個體將存活下來,並繁殖後代,不具有有利變異的個體就被淘汰。如果自然條件的變化是有方向的,則在歷史過程中,經過長期的自然選擇,微小的變異就得到積累而成為顯著的變異。由此可能導致亞種和新種的形成。

達爾文的進化理論,從生物與環境相互作用的觀點出發,認為生物的變異、遺傳和自然選擇作用能導致生物的適應性改變。它由於有充分的科學事實作根據,所以能經受住時間的考驗,百餘年來在學術界產生了深遠的影響。

4 進化論 -進化的形式

    從進化的觀點看,同時生存的不同生物種在時間的向度上可以回溯到一個共同。祖先。因此,按照祖裔關係可以將現時生存的和曾經生存過的生物相互聯結起來,這種表示祖裔關係的生物進化系統稱為種系發生。生物的種系發生可以形象地表示為一棵樹:如果從樹根到樹頂代表時間向度,主幹代表共同祖先,大小分枝代表相互關聯的進化線系,這就構成所謂種系發生樹或進化樹。所謂進化型式就是進化在時間與空間上的特徵,也就是種系發生的特徵,具體表現在進化樹的形態上:枝幹的延續和分枝方式、樹榦的傾斜方向和在空間上的配置、樹榦的中斷等等,它代表著種系發生中線系進化、種形成、絕滅等方面的特徵。  

    在譜系進化中有兩種性質不同的進化改變。一是形態結構及其功能由簡單、相對不完善到複雜和相對完善的前進性(進步的)改變,稱之為前進進化;前進進化的結果是造成生物的等級從低級到高級。另一種進化改變是線系分枝,叫做分枝進化;分枝進化的結果是產生新的分類單元和生物歧異度的增長。廣義的前進進化包括除分枝進化以外的各種進化改變,既包括前進的(進步的)進化改變,也包括非前進的甚至退化的改變。既無前進進化,又無分枝進化的情況稱為停滯進化,如活化石之類的情況。
適應輻射
  在相對較短的地質時間內,從一個線系分枝出許多歧異的分類單元,叫做輻射。由於輻射分枝通常是向不同的方向適應進化的,所以又稱為適應輻射。

 

5 進化論 -主要內容

達爾文進化論主要包括四個子學說:

一,一般進化論:物種是可變的,現有的物種是從別的物種變來的,一個物種可以變成新的物種。這一點,早已被生物地理學、比較解剖學、比較胚胎學、古生物學和分子生物學等學科的觀察、實驗所證實,我們現在甚至可以在實驗室、野外直接觀察到新物種的產生。所以,這是一個科學事實,其可靠程度跟「地球是圓的」、「物質由原子組成」一樣。在今天,除了極其個別的由於宗教信仰偏見而無視事實的人,實際上已無生物學家否認生物進化的事實。

二,共同祖先學說:所有的生物都來自共同的祖先。分子生物學發現了所有的生物都使用同一套遺傳密碼,生物化學揭示了所有生物在分子水平上有高度的一致性,最終證實了達爾文這一遠見卓識。所以,這也是一個被普遍接受的科學事實。

三,自然選擇學說:自然選擇是進化的主要機制。自然選擇的存在,是已被無數觀察和實驗所證實的,所以,這也是一個科學事實。但是,現在學術界一般認為,自然選擇的使用範圍並不象達爾文設想的那麼廣泛。自然選擇是適應性進化(即生物體對環境的適應)的機制,對於非適應性的進化,有基因漂移等其他機制。也就是說,不能用自然選擇來解釋所有的進化現象。考慮到適應性進化是生物進化的核心現象,說自然選擇是進化的主要機制,也是成立的。

四,漸變論:生物進化的步調是漸變式的,是一個在自然選擇作用下累積微小的優勢變異的逐漸改進的過程,而不是躍變式的。這是達爾文進化論中較有爭議的部分。在達爾文在世時以及死後相當長一段時間,大部分生物學家,特別是古生物學家,都相信生物進化是能夠出現躍變的,認為新的形態和器官是源自大的躍變,而不是微小的變異在自然選擇的作用下緩慢而逐漸地累積下來的。包括赫胥黎在內的一些古生物學家由於強調生物化石的不連續性,而持這種觀點。在遺傳學誕生之後的一段時間內,早期遺傳學家們由於強調遺傳性狀的不連續性,也普遍接受躍變論。在20世紀40年代,「現代綜合」學說將遺傳學和自然選擇學說成功地結合起來,漸變論逐漸佔了優勢。但是近二、三十年來,古生物學和進化發育生物學的研究表明,生物進化過程很可能是漸變和躍變兩種模式都存在的,躍變論又有抬頭的趨勢。不過,進化論所說的躍變,除了某些非常特殊的情形(例如植物經雜交出現新種),並非是指在一代或數代之間發生的進化,而可能經歷了數千年、數萬年乃至數百萬年,只不過以地質年代來衡量顯得很短暫而已。

6 進化論 -生物學研究

基本過程

生物體的脫氧核糖核酸(DNA)偶爾會發生變化或變異。變異會改變生物體的DNA,並直接影響下一代或間接影響後幾代。

變異帶來的變化可能有益,也可能有害,或者無益也無害。如果變化有害,那麼其後代就不太可能繼續生存繁衍,變種也就會滅絕消失。如果變化有益,那麼其後代就可能比其他後代更具競爭力,從而繁殖得更多。通過繁殖,有益變異得到廣泛傳播。這種淘汰有害變異而傳播有益變異的過程稱為自然選擇。

在漫長的時間裡,隨著變異的不斷發生和傳播,最終會導致新物種的形成。歷經數百萬年,變異和自然選擇過程已經創造出了我們今天看到的每一個物種,從最簡單的細菌一直到最複雜的人類。

適應輻射

在相對較短的地質時間內,從一個線系分枝出許多歧異的分類單元,叫做輻射。由於輻射分枝通常是向不同的方向適應進化的,所以又稱為適應輻射。

趨同進化

不同的線系各自獨立地進化出相似的特徵叫做趨同進化,簡稱趨同。形態結構的進化趨同往往是由於功能的相似,而功能的相似又往往是由於適應於相似的環境。

平行進化

平行進化是指兩個或多個有共同祖先的線系(簡稱平行),在其祖先遺傳的基礎上分別獨立進化出相似的特徵。

7 進化論 -其他學說

進化論進化論學說
驟變說

生物學上的驟變(saltation)是指生物相鄰的兩個世代之間,具有顯著差異。驟變說(saltationism)則認為生物的變異,是「非偶然」且「非漸進」的,甚至只需要一個步驟便能形成新物種。這種觀念與後來的新達爾文主義相違背,在目前是屬於非主流的進化思想。

史蒂芬·古爾德與艾崔奇提出的疾變平衡(punctuated equilibrium),經常受人誤解為一種驟變理論。雖然這個理論認為,物種形成的速度可能比原來所設想的更不平均,可能在某些時期相對更快,但是這是以地質時間而言,也就是仍然需要數十萬年(而不是動輒百萬年以上)。因此並不屬於驟變說。

災變說

災變論(英語:Catastrophism)是一個地質學理論,認為地球曾經遭受許多短暫的災難,其中有些是世界性的。這個理論後來在科學界逐漸被另一派認為地球歷史是長遠且漸進的均變論(或稱漸變論)所取代。

不過到了20世紀之後,災變論中的某些思想,又重新出現在科學當中,例如生物的大滅絕,或是月球形成理論。

中性理論

中性理論全稱為分子進化的中性理論。是日本遺傳學家木村資生所提出。這個理論認為在分子遺傳學的層次上,基因的變化大多數是中性突變。由於中性突變對生物個體既沒有好處也沒有壞處,因此並不受自然選擇影響。現今的進化生物學家認為,自然選擇理論與中性理論是能夠並立且互補。

拉馬克學說

法國生物學家拉馬克於1809年發表的《動物哲學》著作中曾提出用進廢退說,舉例來說,只要生物功能長期使用者進化,不常用者退化,而會遺傳給下一代。此理論經不起古典遺傳學(孟德爾遺傳學)的推敲,也較不符合現代的遺傳學,因而比較不被普遍的接受。為此,德國的科學家魏斯曼曾經做過一個實驗:將雌、雄的老鼠尾巴都切斷後,再讓其互相交配來產生子代,而生出來的結果也依舊都是有尾巴的。再將這些有尾巴的子代互相交配產生下一代,而下一代的老鼠也仍然是有尾巴的。他一直這樣重複進行至第二十一代,其子代仍然是有尾巴的。從理論和實踐觀察上,這個理論都缺乏說服力,就不太被大多數的遺傳學家所接受了。

現代分子遺傳學已非常清楚,生物的性狀功能無論再常用或不常用,也不會編碼到染色體中。

後人把拉馬克對生物進化的看法稱為拉馬克學說或拉馬克主義,其主要觀點是:

1)物種是可變的,物種是由變異的個體組成的群體。

2)在自然界的生物中存在著由簡單到複雜的一系列等級(階梯),生物本身存在著一種內在的「意志力量」驅動著生物由低的等級向較高的等級發展變化。

3)生物對環境有巨大的適應能力;環境的變化會引起生物的變化,生物會由此改進其適應;環境的多樣化是生物多化的根本原因。

4)環境的改變會引起動物習性的改變,習性的改變會使某些器官經常使用而得到發展,另一些器官不使用而退化;在環境影響下所發生的定向變異,即後天獲得的性狀,能夠遺傳。如果環境朝一定的方向改變,由於器官的用進廢退和獲得性遺傳,微小的變異逐漸積累,終於使生物發生了進化。拉馬克學說中的內在意志帶有唯心論色彩;後天獲得性則多屬於表型變異,現代遺傳學已證明它是不能遺傳的。

8 進化論 -爭議

進化論 進化論


一般對進化論的批判在於認為其缺乏足夠的化石證據解釋不同物種之間的「過渡」,但事實上最大的瓶頸卻是以實驗實際重現一次複雜動物或植物的進化。理論上,若鳥類為爬行動物進化而來,從爬行動物至鳥類必然出現「過渡物種」,但爬行動物為冷血動物,鳥類的體溫卻常維持比一般生物更高的溫度,中間的過渡物種如何平衡這樣的生理差異,曾經不得而知,已發現大量的過渡物種化石,藉由孔夫子鳥及其他近期發現的化石證據顯示不但鳥類和恐龍曾經並存很長一段時間,且有部分恐龍是溫血動物,有種解釋是鳥類和恐龍的祖先是在更早的時間點就進化出溫血機制的蜥蜴(過渡物種),再藉由這種溫血蜥蜴進化出部分溫血的恐龍而後進化出鳥類。

達爾文的進化理論存在著若干明顯的弱點:

1、他的自然選擇原理是建立在當時流行的「融合遺傳」假說之上的。按照融合遺傳的概念 ,父、母親體的遺傳物質可以像血液那樣發生融合;這樣任何新產生的變異經過若干世代的融合就會消失,變異又怎能積累、自然選擇又怎能發揮作用呢。

2、達爾文過分強調了生物進化的漸變性;他深信「自然界無跳躍」,用「中間類型絕滅」和「化石記錄不全」來解釋古生物資料所顯示的跳躍性進化。他的這種觀點近年正越來越受到間斷平衡論者和新災變論者的猛烈批評。

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