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靈長類動物,在生物學中屬哺乳綱的靈長目,種類包括狐猴、叢猴、眼鏡猴、猿等、還有最後發展出的人類。除了現在遍布全球的人類,多數靈長類動物居住在美洲、非洲和亞洲的熱帶、亞熱帶地區。靈長類的動物共有11科約51屬180種。

1 靈長類動物 -概述

靈長類動物黑猩猩

靈長類動物,靈長目是哺乳綱的1個目,目前動物界最高等的類群,大腦發達,眼眶朝向前方,眶間距窄;手和腳的趾(指)分開,大拇指靈活,多數能與其他趾(指)對握。包括原猴亞目和猿猴亞目,主要分佈於世界上的溫暖地區。靈長類中體型最大的是大猩猩,體重可達275千克 ,最小的是倭狨 ,體重只有70克。靈長類動物比同等大小的其他哺乳動物發育較慢,相應的,成熟較晚,但有更長壽命。靈長類動物的移動方式多種多樣,包括兩肢、四肢行走,樹間跳躍,樹叢中擺盪(如長臂猿)等。靈長類動物也有許多不同的社會體系。有些物種偏向獨居,其他的則是一夫一妻,還有的則是在最多有一百個成員的社會中過著群居生活。

2 靈長類動物 -進化歷史

靈長類動物環尾狐猴

靈長目是進化樹中的一個獨立分枝。其分枝原始猴亞目,「幼年時期」的靈長類動物,普遍被認為是在6300萬年前從遠古靈長類中分化出來的。更新的研究甚至顯示這個年代可能更為久遠。在靈長目中最早出現的化石發現於歐洲和北美,屬於近猴類。它們具爪而不具指甲。牙齒為三楔式低冠齒,比較一般化,但門齒增大,似平放的鑿子。近猴類多發現於古新世地層。

自始新世開始狐猴類出現,早期的都歸入已絕滅的兔猴科,這兩個種群瓜分了始新世時期北方大陸的天下。它們的分佈範圍廣,亞洲、北美、歐洲均曾發現。現在狐猴只分佈於馬達加斯加島和葛摩群島,尚未發現可靠的化石。獺猴(又譯瘦猴)現代只生存於東南亞和南亞、非洲撒哈拉以南的熱帶地區,化石發現於東非的中新世地層。眼鏡猴類化石發現稍多。從始新世起發現於歐、亞、北美等地。近猴、狐猴、眼鏡猴類常通稱為原猴類或低等靈長類。

高等靈長類包括分佈於南美的闊鼻猴類和分佈於舊大陸的狹鼻猴類,狹鼻猴類又包括猴類、猿類和人類。

3 靈長類動物 -主要分類

靈長類動物黑猩猩與長臂猿

靈長類被非正式的分為三個主要的分類:原猴亞目(原意為原始的猴類)、新世猴類(monkeys of the new world)、舊世猿猴類(monkeys and apes of the old world)。其中原猴亞目的生理結構與原始靈長類最為相似。最廣為人知的原猴亞目動物——狐猴,棲息於馬達加斯加島和科摩利群島上,與世隔絕。而新世猴類,包括常見的卷尾猴、松鼠猴等,則僅僅生活在美洲大陸上。另外,除去人類不算,其他的舊世類猿猴在非洲、亞洲中部到南部還有蹤跡。當然,化石告訴我們它們曾經也在歐洲呆過些日子。

原猴亞目:

鼠狐猴科(Cheirogaleidae)

鼠狐猴亞科(Cheirogaleinae)

毛耳鼠狐猴屬(Allocebus ):毛耳鼠狐猴(Allocebus trichotis )

鼠狐猴屬(Cheirogaleus):鼠狐猴(Cheirogaleus major)

倭狐猴屬(Microcebus):倭狐猴(Microcebus murinus )

叉斑鼠狐猴亞科(Phanerinae)

叉斑鼠狐猴屬(Phaner ):叉斑鼠狐猴(Phaner furcifer)

狐猴科(Lemuridae)

美狐猴屬(Eulemur):獴美狐猴(Eulemur monogoz)

馴狐猴屬(Hapalemur ):灰馴狐猴(Hapalemur griseus)

狐猴屬(Lemur ):環尾狐猴(Lemur catta)

領狐猴屬(Varecia ):領狐猴(Varecia variegata )

嬉猴科(Megaladapidae)

鼬狐猴屬(Lepilemur ):鼬狐猴(Lepilemur mustelinus )

大狐猴科(Indriidae)

毛狐猴屬(Avahi):蓬毛狐猴(Avahi laniger)

大狐猴屬(Indri ):大狐猴(Indri indri)

冕狐猴屬(Propithecus ):冕狐猴(Propithecus diadema )

指猴科(Daubentoniidae)

指猴屬(Daubentonia):指猴(Daubentonia madagascariensis )

懶猴科(Loridae)

金熊猴屬(Arctocebus ):金熊猴(Arctocebus calabarensis)

假熊猴屬(Pseudopotto):假熊猴(Pseudopotto martini)

懶猴屬(Loris ):懶猴(Loris tardigradus)

蜂猴屬(Nycticebus ):蜂猴(Nycticebus coucang )

樹熊猴屬(Perodicticus ):樹熊猴(Perodicticus potto)

嬰猴科(Galagidae)

尖爪叢猴屬(Euoticus):北方尖爪叢猴(Euoticus pallidus)

嬰猴屬(Galago):嬰猴(Galago senegalensis)

大嬰猴屬(Otolemur):粗尾嬰猴(Otolemur crassicaudatus)

簡鼻亞目:

眼鏡猴科(Tarsiidae)

眼鏡猴屬:小眼鏡猴(Tarsius pumilus)

卷尾猴科(Cebidae)

狨亞科(Callitrichinae)

節尾猴屬(Callimico):節尾猴(Callimico goeldii )

狨屬(Callithrix):白羽狨(Callithrix aurita)

獅面狨屬(Leontopithecus):金獅面狨(Leontopithecus rosalia)

檉柳猴屬(Saguinus):赤掌檉柳猴(Saguinus midas )

卷尾猴亞科(Cebinae)

卷尾猴屬(Cebus):卷尾猴(白頭懸猴)(Cebus capucinus)

松鼠猴亞科(Saimiriinae)

松鼠猴屬(Saimiri):松鼠猴(Saimiri sciurea)

青猴科(Aotidae)

夜猴屬(Aotus):夜猴(Aotus trivirgatus (Humboldt))

僧面猴科(Pitheciidae)

僧面猴亞科(Pitheciinae)

禿猴屬(Cacajao):禿猴(Cacajao calvus )

叢尾猴屬(Chiropotes):白鼻叢尾猴(Chiropotes albinasus)

僧面猴屬(Pithecia):白面僧面猴(Pithecia monachus)

懸猴亞科(Callicebinae)

伶猴屬(Callicebus ):蘆葦伶猴(Callicebus donacophilus)

蜘蛛猴科(Atelidae)

蜘蛛猴亞科(Atelinae)

蛛猴屬(Ateles):黑掌蛛猴(Ateles geoffroyi )

絨毛蛛猴屬(Brachyteles):絨毛蛛猴(Brachyteles arachnoides)

絨毛猴屬(Lagothrix ):絨毛猴(Lagothrix lagothricha)

黃尾絨毛猴屬(Oreonax):黃尾絨毛猴(Oreonax flavicauda)

吼猴亞科(Alouattinae)

吼猴屬(Alouatta)

猴科(Cercopithecidae)

獼猴亞科(Cercopithecinae)

短肢猴屬(Allenopithecus):短肢猴(Allenopithecus nigroviridis )

白眉猴屬(Cercocebus ):白領白眉猴(Cercocebus torquatus )

長尾猴屬(Cercopithecus):青長尾猴(Cercopithecus mitis )

綠猴屬(Chlorocebus):綠猴(Chlorocebus aethiops)

赤猴屬(Erythrocebus):赤猴(Erythrocebus patas)

獼猴屬(Macaca):台灣猴(Macaca cyclopis)

山魈屬(Mandrillus):山魈(Mandrillus sphinx)

侏長尾猴屬(Miopithecus):侏長尾猴(Miopithecus talapoin)

狒狒屬(Papio):埃及狒狒(Papio hamadryas )

獅尾狒屬(Theropithecus ):獅尾狒(Theropithecus gelada)

疣猴亞科(Colobinae)

疣猴屬(Colobus ):黑疣猴(Colobus satanas)

紅疣猴屬(Piliocolobus)

綠疣猴屬(Procolobus)

長尾葉猴屬(Semnopithecus):長尾葉猴(Semnopithecus entellus )

烏葉猴屬(Trachypithecus):烏葉猴(Trachypithecus auratus)

葉猴屬(Presbytis ):黑脊葉猴(Presbytis melalophos )

白臀葉猴屬(Pygathrix)

仰鼻猴屬(Rhinopithecus):川金絲猴(Rhinopithecus roxellana)

長鼻猴屬(Nasalis ):長鼻猴(Nasalis larvatus)

豚尾葉猴屬(Simias):

長臂猿科(Hylobatidae)

長臂猿屬(Hylobates):白掌長臂猿(Hylobates lar)

白眉長臂猿屬(Hoolock):白眉長臂猿(Hoolock hoolock)

黑冠長臂猿屬(Nomascus):黑冠長臂猿(Nomascus concolor)

合趾猿屬(Symphalangus):合趾猿(Symphalangus syndactylus)

人科(Hominidae)

猩猩屬(Pongo):紅毛猩猩

大猩猩屬(Gorilla ):大猩猩(Gorilla gorilla)

黑猩猩屬(Pan ):黑猩猩(Pan troglodytes)

人屬(Homo):智人、尼安德塔人等原始人

4 靈長類動物 -生理特徵

靈長類動物靈長類動物的頭骨

靈長類動物在棲居樹木的共同特徵下,有許許多多的差異。儘管遠古靈長類在進化時有本身獨特的身體結構,其後代在漫長的進化過程中不斷適應環境,而演變為今日的豐富多彩。它們的各種特徵包括保持力需要的胸腔肋骨中的鎖骨、保證各個角度自由活動的肩關節、在前端的五指、後肢的寬大腳趾和適合抓握物體的拇指(Opposable thumbs/可對應拇指)、指甲、觸覺靈敏的指頭(趾頭)末端、嗅覺退化的傾向、牙齒數量相對退化、複雜的視覺系統(視覺靈敏和色感)、與軀幹不成比例的大腦、擴大的大腦皮層、成對的乳腺、普遍的一胎、較長的妊娠期等。

靈長類動物通常高度社會化,並且有等級之分。新世時期開始靈長類實行一夫一妻制,並形成了穩定的父權社會。

靈長類通常在被囚禁時進行配種雜交,但偶爾也見其在野外自主進行。融合在兩個種族的活動範圍交疊時有發生,造成這樣的區域交叉可能是人為造成的,比如在動物園裡所有動物聚集在一起,或者由於諸如人類的掠奪行為造成的環境壓力。更高範圍上的雜交——屬間配種,也曾見於野外。儘管所屬的種族已經分離了幾百萬年之久,在狒狒(Gelada)和北非狒狒(Hamadryas Baboon)之間還是會出現通婚交配。

5 靈長類動物 -外形特徵

靈長類動物在頭部有兩隻向前的眼睛:這樣的雙目觀察能夠提供準確的距離感。眼窩上方有突兀的眉骨,為其他脆弱的臉部骨頭提供保護(這些骨頭保證了咀嚼時不易疲勞)。Strepsirrhines在眼窩後部有一道活動的橫骨,在眼窩內運動並保護眼球。與之對比的高級的靈長類則進化出了固定在頭骨上的眉骨。

靈長類的頭骨上有一個巨大的穹頂——頭蓋骨,這在同類中顯得與眾不同。頭蓋骨保護了下面的大腦,同樣與眾不同。人類的顱腔體積(頭骨內的空間大小)比非人類的靈長類動物中最大的顱腔都要大三倍,從中可見人類擁有更大的大腦。人類顱腔體積平均是1201立方厘米,而大猩猩是469立方厘米,黑猩猩是400立方厘米,猩猩是397立方厘米。靈長類進化的首要方向便是大腦,特別是新大腦皮層(大腦皮層的一個部分),它與感官知覺相關:帶來了空間感、抽象推理能力、知覺意識、以及——對人類而言——語言文字。在其他哺乳動物嚴重依靠嗅覺時,棲居樹木的靈長類則發展出了高級視覺系統,退化了大腦的嗅覺部分,並增加了複雜的社會行為。

靈長類動物

靈長類一般在每個前肢各有五個趾頭(指頭),每個趾的末端都有角質化的趾甲。手足的趾尖皮膚都很敏感,構成了發達的觸覺系統。多數靈長類都有適合抓握物體的拇指(opposable thumbs),這是靈長類標誌性的特徵,但並不獨有。例如負鼠便有這樣的手指。拇指讓動物可以使用工具。對於靈長類,這樣的手指配上短小的趾甲是遠古時期樹叢間行走的產物。由此發展出的許多上肢行走方法(例如用臂在樹枝間盪行)則在靈長類的行走方法方面具有重要意義。原猴亞目則在腳上第二趾上有爪型趾甲。

靈長類動物的頸骨在所有圈形胸骨中非常明顯,它為肩關節提供了很大的活動空間。猿類的肩關節和手臂有著更多的自由度,則不僅是因為肩胛骨長在背上,更由於擁有與舊世靈長類相比更寬大、扁平的胸廓,以及更短並更少活動的脊椎(有些種類的靈長類由於椎骨底部大幅減少,造成尾骨的消失)。舊世靈長類與猿的不同之處在於它們多數都有尾巴,而與新世靈長類的區別則是它們的尾巴從來也不能抓握。只有新世靈長類擁有可以抓握物體的尾巴。

靈長類的吻部(下頜)顯示出縮減的趨勢。技術上說,舊世和新世猴類的區分在於鼻部的結構,而舊世猴類和猿的區別在於牙齒的排列。新世猴類的鼻孔面朝側部,而舊世猴類的鼻孔則朝向下。靈長類動物中有各式各樣的牙齒排布方式,並且不論掉了多少門齒,總有至少一顆較低的門齒還保留著。在多數原猴(strepsirhinis)中,較低門齒組成一排被認為食草用的排齒,並且可能有修飾作用。相對於新世猴類的十二顆,舊世猴類同樣有八顆前臼齒。舊世靈長類根據臼齒上尖頭的數目被分為猿和猴類:猿有五個,而舊世猴類有四個。原始人類的臼齒尖(上次尖)是在靈長類歷史早期進化而來的,與此相對應的原始的較低臼齒尖(下前尖)則消失不見。原猴亞目則有其獨有的固定上唇、潮濕的鼻尖以及朝內的較低前齒。

靈長類的視力進化與多數哺乳類動物相比都顯得與眾不同。靈長類的祖先發展出三色視覺(能看到三種顏色),而夜行性動物、恆溫動物以及其他哺乳動物的祖先在恐龍時期則丟失了視網膜中三分之一的圓錐細胞。因此只有魚類、爬行動物和鳥類,以及一些靈長類動物擁有三色視覺,而其他所有的哺乳動物都只能辨認兩種顏色和它們的混色。狹鼻類動物(人、猿、猴等)一直保持三色視覺,而闊鼻類動物則不全是,事實上只有很少數量的闊鼻類動物擁有三色視力。

嚎猴(Howler monkeys)則通過將紅-綠視蛋白基因自然複製而重新擁有了固定的三色視覺系統。嚎猴是新世猴類中最獨特的一種,它們吃樹葉為生,偶爾享用些水果。它們偏好消費的樹葉(口感嫩、有營養、易消化)則只能夠被紅綠信號感知。針對嚎猴飲食偏好的田野研究顯示,發展出固定的三色視覺是嚎猴接受自然選擇的結果。

6 靈長類動物 -運動方式

靈長類動物垂直跳躍的王冠狐猴,正準備跳到另一顆樹上

靈長類動物的運動方式多種多樣,有用臂、雙足、跳躍、樹棲、以及在陸地上用四肢行走、指節爬行等。不少原猴亞目的動物是垂直跳躍並依附在樹上的,包括許多灌木猴、所有的大狐猴、以及所有的跗猴(東印度眼鏡猴)。原猴亞目的其他種類都是四足攀爬並棲息在樹上的,其中一些還能夠四足在地面行走,一些則跳躍行走。多數的猴類都同時是爬樹和四足陸地行走的高手。長臂猿、蜘蛛猿等則大量運用臂力行走。猩猩使用的是一種類似的運動方式——四足爬行,它們用手臂和下肢在樹林間支撐起沉重的身體。而黑猩猩和大猩猩則用指節爬行,並且可以直立進行短距離行走。人類是唯一能夠完全直立行走的靈長類動物。

雌性遷移系統——雌性離開所出生的群體。雄性一直留在原來的群體中,而雌性與集體的聯繫則並不緊密。這樣的群體通常很小,常見於黑猩猩社會:雄性黑猩猩會一起行動保衛領地。在新世猴類中,蜘蛛猴和毛蜘蛛猴擁有這樣的社會系統。

雄性交換系統——雌性保留在原來群體中而雄性則在成年後移居他處。允許多配偶的社會便屬於這個類型。這樣的社會群體通常會稍大一些,常見於環尾狐猴、卷尾猴等。

一夫一妻系統——一個雄性和一個雌性的穩定結構,有時還伴有後嗣。照顧家庭和服務社會(如保衛領土)的工作都是雙方共分的。子女成年後會離開父母的領地。這樣的社會比較典型的是長臂猿群體。不過,一夫一妻制在這裡並不代表性生活的忠貞。

孤獨型(對雌性來說)——雄性會一起保衛自己的領土,而這其中會包括幾個雌性的活動地區。此種結構被發現於猿類。猩猩不怎麼關心領土事務,但其群體也是這樣的組織類型。

7 靈長類動物 -生活習性

靈長類動物正在吃樹葉的非洲黑白疣猴

靈長類比其他哺乳動物的生長更慢。除了人類,所有的靈長類幼崽都依靠母乳餵養傳遞養分,並由母親保護、提攜。某些種類也有雄性,特別是父親,負責子女的活動和安全。其他家庭成員,包括兄弟姐妹或是妯娌,也會參與照看幼崽。多數的靈長類雌性在哺乳期會停止排卵,而在停止哺乳後會重新擁有生殖能力。這常常會造成母子之間的衝突:幼崽往往不願意斷乳,希望繼續食用。

靈長類比同等體型的哺乳動物擁有更長的幼年(從斷乳到性成熟)。未成年的靈長類相對於成年的更容易因為競爭而遭受飢餓,因此它們在這個階段里學習如何防止食物被掠奪。它們在這個階段還會學習社交和打鬥,這些知識通常都是在玩耍中獲得的。成熟期較晚給靈長類帶來了與同等體型哺乳動物相比更長的壽命。並且雌性的平均壽命要長於雄性。

靈長類的食物來源非常廣泛。多數靈長類都吃水果,以此吸收易消化的碳水化合物和油脂作為能量。然而靈長類也需要其他食物,例如昆蟲或者樹葉,以獲取氨基酸、維生素和礦物質(微量元素)。許多靈長類都有特殊的、支持特定食譜的生理結構。例如以樹葉為食的嚎猴、黑白疣猴和狐猴等,消化道都稍長一些,以便從不易消化的樹葉中吸取更多營養。又比如黑頰白眉猴的牙齒上有一層厚厚的牙釉質,幫助它們對付硬殼的水果和堅果。

狒狒是唯一一種主要食草的靈長類。跗猴是食肉最多的靈長類——專吃昆蟲、爬行動物、和一些其它動物。普通黑猩猩則吃幾乎所有能吃的東西,包括從別的靈長類(例如紅疣猴)那兒搶來的食物。

靈長類會傳播許多傳染疾病,例如皰疹、麻疹、埃博拉病毒、狂犬病、馬爾堡病毒以及肝炎病毒。其中的一些能夠被傳染給人類,包括潛在致命的皰疹B型病毒。但話說回來,人類行為從來都是對靈長類不利的,並且已經造成了許多靈長類物種瀕臨滅絕。

8 靈長類動物 -物種保護

靈長類動物瀕臨滅絕的蘇門答臘猩猩

國際自然保護協會(IUCN)指出,有至少三分之一的靈長類動物的生存正在受到嚴重威脅。一般來說這樣的威脅包括森林退化、消失,食物源減少,以及人類為了醫學或食用而對靈長類的捕殺行為。森林的銳減被認為是威脅靈長類動物比較主要的原因之一,因為超過90%的靈長類都生活於此。

由於體型較大(大於5千克),需要更多食物的靈長類動物便比其它小動物有更多潛在的生存危機。又因為靈長類的壽命長,性成熟晚,代與代間隔的時間相對比較長,這造成了種群數量一旦遭到諸如捕獵一類活動的嚴重打擊,很難在短時期內恢復到原有水平。一些非洲城市則被估計有將近一半的蛋白質消費是從靈長類得來的。對一些瀕危動物的捕獵,諸如長尾猴等,早已超過了可以承受的界限。屢禁不止的原因是,這些動物體型大,易於運輸的同時能夠保證平均的高利潤。另外由於農業的發展侵蝕了靈長類的森林植被,靈長類便以農作物為食,破壞農民的收入。靈長類這樣的行為給當地人留下負面印象,長遠地阻礙了靈長類保護工作的發展。

擁有五種獨有靈長類的馬達加斯加,自從人類在1500年前定居這裡,至少8個類、15種靈長類動物都由於人類獵殺和棲息地消失而滅絕。在亞洲,印度教、佛教和伊斯蘭教都禁止食用靈長類,不過仍然有靈長類被獵殺捕食。一些範圍小的傳統信仰允許這樣的行為。飼養寵物和傳統醫學也在另一個側面增加了民間捕獵靈長類動物的需求。美國瀕臨滅絕的靈長類共有21種,其中8種同時也在IUCN所列「25種世界瀕危靈長類」中。其中一種紅疣猴在1978年最後一次被人看見,1993-1999年無人發現其任何蹤跡,直到2000年正式宣布絕種,也成為了21世紀第一個滅絕的靈長類。 

9 靈長類動物 -飛機運輸

靈長類動物靈長類動物

 每年有成千上萬隻獼猴和其他種類的猴子「飛」到歐洲和北美洲,供這裡的大學和工業研究實驗室使用,然而在一場可能對所有西方科學家產生影響的運動中,少數幾家仍在運輸非人類靈長類動物的大型航空公司正面臨著前所未有的壓力,其目的便是迫使它們放棄這項業務。

受到最大威脅的一條關鍵航線來自中國,2011年運到美國的研究用靈長類動物中超過70%來自中國,2011年8月在由美國弗吉尼亞州諾福克市的人類善待動物(PETA)組織發起的一場社會媒體、電子郵件和電話抗議活動的影響下,中國南方航空公司便不再向洛杉磯運送研究用靈長類動物。

作為最後一家仍在運輸研究用靈長類動物的歐洲企業,法國航空公司正面臨著山一般的壓力。而加拿大航空公司正在向加拿大運輸局——管理加拿大航空公司的機構——申請必要的許可權,從而能夠在未來拒絕運輸研究用靈長類動物。航空公司正面臨著巨大的壓力。公眾的潮流正轉向反對使用非人類靈長類動物進行研究,研究人員要麼找出替代的模型,要麼用有力的證據說服公眾以繼續這樣的研究。

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