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人和高等動物機體都具有一定的溫度,這就是體溫。體溫是機體進行新陳代謝和正常生命活動的必要條件。體溫是指機體內部的溫度。正常人腋下溫度為36-37度,口腔溫度比腋下高0.2-0.4度,直腸溫度又比口腔溫度高0.3-0.5度。人體的溫度是相對恆定的正常人在24小時內體溫略有波動,一般相差不超過1度。生理狀態下,早晨體度略低,下午略高。運動、進食后、婦女月經期前或妊娠期體溫稍高,而老年人體溫偏低。體溫高於正常稱為發熱,37.5-38度為低熱,38-39度為中度發熱,39-40度為高熱,40度以上為超高熱。人體溫度相對恆定是維持人體正常生命活動的重要條件之一。

 

1 體溫 -簡要概述

體溫基礎體溫表
人體的外周組織即表層,包括皮膚、皮下組織和肌肉等的溫度稱為 表層溫度(shelltemperature)。表層溫度不穩定,各部位之間的差異也不大。在環境溫度為23℃時,人體表層最外層的皮膚溫,如足皮膚溫為27℃,手皮膚溫為30℃。軀幹為32℃,額部為33-34℃。四肢末稍皮膚溫最低,越近軀幹、頭部,皮膚溫越高。氣溫達32℃以上時,皮膚溫的部位差將變小,在寒冷環境中,隨著氣溫下降,手、足的皮膚溫降低最顯著,但頭部皮膚溫度變動相對較小。

皮膚與局部血流量有密切關係。凡是能影響皮膚血管舒縮的因素(如環境溫度變化或精神緊張等)都能改變皮膚的溫度。在寒冷環境中,由於皮膚血管收縮,皮膚血流量減少,皮膚溫隨之降低,體熱散失因此減少。相反,在炎熱環境中,皮膚血管舒張,皮膚血流量增加,皮膚溫因而上升,同時起到了增強發散體熱的作用。人情緒激動時,由於血管緊張度增加,皮膚溫、特別是手的皮膚溫便顯著降低。例如手指的皮膚溫可從30℃驟降到24℃。當然情緒激動的原因解除后,皮膚溫會逐漸恢復。此外,當發汗時由於蒸發散熱,皮膚溫也會出現波動。

機體深部(心、肺、腦和腹腔內臟等處)的溫度稱為深部溫度(coretemperature)。深部溫度比表層溫度高,且比較穩定,各部位之間的差異也較小。這裡所說的表層與深部,不是指嚴格的解剖學結構,而是生理功能上所作的體溫分布區域。在不同環境中,深部溫度和表層溫度的分佈會發生相對改變。在較寒冷的環境中,深部溫度分布區域較縮小,主要集中在頭部與胸腹內臟,而且表層與深部之間存在明顯的溫度梯度。在炎熱環境中,深部溫度可擴展到四肢。

體溫是指機體深部的平均溫度。由於體內各器官的代謝水平不同,它們的溫度略有差別,但不超過1℃。在安靜時,肝代謝最活躍,溫度最高;其次,是心臟和消化腺。在運動時則骨骼肌的溫度最高。循環血液是體內傳遞熱量的重要途徑。由於血液不斷循環,深部各個器官的溫度會經常趨於一致。因此,血液的溫度可以代表重要器官溫度的平均值。

臨床上通常用口腔溫度、直腸溫度和腋窩溫度來代表體溫。直腸溫度的正常值為36.9-37.9℃,但易受下肢溫度影響。當下肢冰冷時,由於下肢血液迴流至髂靜脈時的血液溫度較低,會降低直腸溫度;口腔溫度(舌下部)平均比口腔溫度低0.3℃,但它易受經口呼吸、進食和喝水等影響;腋窩溫度平均比口腔溫度低0.4℃.但由於腋窩不是密閉體腔,易受環境溫度、出汗和測量姿勢的影響,不易正確測定。

此外,食管溫度比直腸溫度約低0.3℃。食管中央部分的溫度與右心的溫度大致相等,而且體溫調節反應的時間過程與食管溫度變化過程一致。所以,在實驗研究中,食管溫度可以作為深部溫度的一個指標。鼓膜溫度的變動大致與下丘腦溫度的變化成正比,所以在體溫調節生理實驗中常常用鼓膜溫度作為腦組織溫度的指標。

2 體溫 -正常變動

在一晝夜之中,人體體溫呈周期性波動。清晨2-6時體溫最低,午後1-6時最高。波動的幅值一般不超過1℃。體溫的這種晝夜周期性波動稱為晝夜節律或日周期(circadianrhythm)。

女子的基礎體溫隨月經周期而發生變動。在排卵后體溫升高,這咱體溫升高一直持續至下次月經開始。這種現象很可能同性激素的分泌有關。實驗證明,這種變動性同血中孕激素及其代謝產物的變化相吻合。

體溫也與年齡有關。一般說來,兒童的體溫較高,新生兒和老年人的體溫較低。新生兒,特別是早產兒,由於體溫調節機制發育還不完善,調節體溫的能力差,所以他們的體溫容易受環境溫度的影響而變動。因此對新生兒應加強護理。

肌肉活動時代謝加強,產熱量因而增加,結果可導致體溫升高。所以,臨床上應讓病人安靜一段時間以後再測體溫。測定小兒體溫時應防止哭鬧。

此外,情緒激動、精神緊張、進食等情況對體溫都會有影響;環境溫度的變化對體溫也有影響;在測定體溫時,就考慮到這些情況。

3 體溫 -體熱平衡

機體內營養物質代謝釋放出來的化學能,其中50%以上以熱能的形式用於維持體溫,其餘不足50%的化學能則載荷於ATP,經過能量轉化與利用,最終也變成熱能,並與維持體溫的熱量一起,由循環血液傳導到機體表層並散發於體外。因此,機體在體溫調節機制的調控下,使產熱過程和散熱過程處於平衡,即體熱平衡,維持正常的體溫。如果機體的產熱量大於散熱量,體溫就會升高;散熱量大於產熱量則體溫就會下降,直到產熱量與散熱量重新取得平衡時才會使體溫穩定在新的水平。

4 體溫 -產熱過程

機體的總產熱量主要包括基礎代謝,食物特殊動力作用和肌

體溫體溫表
肉活動所產生的熱量。基礎代謝是機體產熱的基礎。基礎代謝高產熱量多;基礎代謝低,產熱量少。正常成年男子的基礎代謝率約為170kJ/m2·h。成年女子約155kJ/m2·h在安靜狀態下,機體產熱量一般比基礎代謝率增高25%,這是由於維持姿勢時肌肉收縮所造成的。食物特殊動力作用可使機體進食后額外產生熱量。骨骼肌的產熱量則變化很大,在安靜時產熱量很小。運動時則產熱量很大;輕度運動如平行時,其產熱量可比安靜時增加3-5倍,劇烈運動時,可增加10-20倍。

人在寒冷環境中主要依靠寒戰來增加產熱量。寒戰是骨骼肌發生不隨意的節律性收縮的表現,其節律為9-11次/分。發生寒戰的肌肉在肌電圖上表現出一簇一簇的高波幅群放電,這是不同肌纖維的動作電位同步化的結果。寒戰的特點是屈肌和伸肌同時收縮,所以基本上不做功,但產熱量很高,發生寒戰時,代謝率可增加4-5倍。機體受寒冷刺激時,通常在發生寒戰之前,首先出現溫度刺激性肌緊張(thermalmuscletone)或稱寒戰前肌緊張(pre-shiveringtone),此時代謝率就有所增加。以後由於寒冷刺激的持續作用,便在溫度刺激性肌緊張的基礎上出現肌肉寒戰,產熱量大大增加,這樣就維持了在寒冷環境中的體熱平衡。內分泌激素也可影響產熱,腎上腺素和去甲腎上腺素可使產熱量迅速增加,但維持時間短;甲狀腺激素則使產熱緩慢增加,但維持時間長。機體在寒冷環境中度過幾周后,甲狀腺激素分泌可增加2倍能上能下,代謝率可增加20-30%。

5 體溫 -散熱過程

人體的主要散熱部位是皮膚。當環境溫度低於體溫時,

體溫基礎體溫表
大部分的體熱通過皮膚的輻射、傳導和對流散熱。一部分熱量通過皮膚汗液蒸發來散發,呼吸、排尿和排糞也可散失一小部分熱量。

輻射(radiation)散熱:這是機體以熱射線的形式將熱量傳給外界較冷物質一種散熱形式。以此種方式散發的熱量,在機體安靜狀態下所佔比例較大(約佔部散熱量的60%左右)。輻射散熱量同皮膚與環境間的溫度差以及機體有效輻射面積等因素有關。皮膚溫稍有變動,輻射散熱量就會有很大變化。四肢表面積比較大,因此在輻射散熱中有重要作用。氣溫與皮膚的溫差越大,或是機體有效輻射面積越大,輻射的散熱量就越多。

傳導(conduction)和對流(convection)散熱:傳導散熱是機體的熱量直接傳給同它接觸的較冷物體的一種散熱方式。機體深部的熱量以傳導方式傳到機體表面的皮膚,再由後者直接傳給同它相接觸的物體,如床或衣服等。但由於此等物質是熱的不良導體,所以體熱因傳導而散失的量不大。另外,人體脂肪的導熱度也低,肥胖者皮下脂肪較多,女子一般皮下脂肪也較多,所以,他們由深部向表層傳導的散熱量要少些。皮膚塗油脂類物質,也可以起減少散熱的作用。水的導熱度較大,根據這個道理可利用冰囊、冰帽給高熱病人降溫。

對流散熱是指通過氣體或液體或交換熱量的一種方式。人體周圍總是繞有一薄層同皮膚接觸的空氣,人體的熱量傳給這一層空氣,由於空氣不斷流動(對流),便將體熱發散到空間。對流是傳導散熱的一種特殊形式。通過對流所散失的熱量的多少,受風速影響極大。風速越大,對流散熱量也越多,相反,風速越小,對流散熱量也越少。

輻射、傳導和對流散失的熱量取決於皮膚和環境之間的溫度差,溫度差越大,散熱量越多,溫度差越小,散熱量越少。皮膚溫度為皮膚血流量所控制。皮膚血液循環的特點是,分佈到皮膚的動脈穿透隔熱組織(脂肪組織等),在乳頭下層形成動脈網;皮下的毛細血管異常彎曲,進而形成豐富的靜脈叢;皮下還有大量的動-靜脈吻合支,這些結構特點決定了皮膚的血流量可以在很大範圍內變動。機體的體溫調節機制通過交感神經系統控制著皮膚血管的口徑。增減皮膚血流量以改變皮膚溫度,從而使散熱量符合於當時條件下體熱平衡的要求。

在炎熱環境中,交感神經緊張度降低,皮膚小動脈命張,動-靜脈吻合支開放,皮膚血流量因而大大增加(據測算,全部皮膚血流量最多可達到心輸出量的12%)。於是較多的體熱從機體深部被帶到體表層,提高了皮膚溫,增強了散熱作用。

在寒冷環境中,交感神經緊張度增強,皮膚血管收縮,皮膚血流量劇減,散熱量也因而大大減少。此時機體表層宛如一個隔熱器,起到了防止體熱散失的作用。此外,四肢深部的靜脈是和動脈相伴走行的。這樣的解剖結構相當於一個熱量逆流交換系統。深部靜脈呈網狀圍繞著動脈。靜脈血溫較低,而動脈血溫度較高。兩者之間由於溫度差而進行熱量交換。逆流交換的結果,動脈血帶到末稍的熱量,有一部分已被靜脈血帶回機體深部。這樣就減少了熱量的散失。如果機體處於炎熱環境中,從皮膚返回心臟的血液主要由皮膚表層靜脈來輸送,此時逆流交換機制將不再起作用。

2.蒸發散熱在人的體溫條件下,蒸發(evaporation)1g水分可使機體散失2.4kJ熱量。當環境溫度為21℃時,大部分的體熱(70%)靠輻射、傳導和對流的方式散熱,少部分的體熱(29%)則由蒸發散熱;當環境溫度升高時,皮膚和環境之間的溫度差變小,輻射、傳導和對流的散熱量減小,而蒸發的散熱作用則增強;當環境溫度等於或高於皮膚溫度時,輻射、傳導和對流的散熱方式就不起作用,此時蒸發就成為機體唯一的散熱方式。

人體蒸發有二種形式:即不感蒸發(insesibleperspiration)和發汗(sweating)。人體即使處在低溫中,沒有汁液分泌時,皮膚和呼吸道都不斷有水分滲也而被蒸發掉,這種水分蒸發稱為不感蒸發,其中皮膚的水分蒸發又稱為不顯汗,即這種水分蒸發不為人們所覺察,並與汁腺的活動開關。在室溫30℃以下時,不感蒸發的水分相當恆定,有12-15g/h·m2水分被蒸發掉,其中一半是呼吸道蒸發的水分;另一半的水分是由皮膚的組織間隙直接滲出而蒸發的。人體24h的不感蒸發量為400-600ml。嬰幼兒的不感蒸發的速率比成從大,因此,在缺水時嬰幼兒更容易造成嚴重脫水。不感蒸發是一種很有成效的散熱途徑,有些動物如狗,雖有汁腺結構,但在高溫環境下也不能分泌汁液,此時,它必須通過熱喘呼吸(panting)由呼吸道來增強蒸發散熱。

發汗汗腺分泌汁液的活動稱為發汗。發汗是可以意識到的有明顯的汗液分泌,因此,汁液的蒸發又稱為可感蒸發。

人在安靜狀態下,當環境溫度達30℃左右時便開始發汗。如果空氣濕度大,而且著衣較多時,氣溫達25℃便可引起人體發汗。人進行勞動或運動時,氣溫雖在20℃以下,亦可出現發汗,而且汗量往往較多的。

汗液中水分佔99%,而固體成分則不到1%,在固體成分中,大部分為氯化鈉,也有少量氯化鉀、尿素等。同血漿相比,汗液的特點是:氯化鈉的濃度一般低於血漿;在高溫作業等大量出汗的人,汗液中可喪失較多的氯化鈉,因此應注意補充氯化鈉。汗液中葡萄糖的濃度幾乎是零;乳酸濃度主於血漿;蛋白質的濃度為零。實驗測得在汗腺分泌時,分泌管腔內的壓力高達37.3kPa(250mmHg)以上。這表明汗液不是簡單的血漿濾出液,而是由汗腺細胞主動分泌的。大量的乳酸是腺細胞進入分泌活動的產物。剛剛從汗腺細胞分泌出來的汗液,與血漿是等滲的,但在流經汗腺管腔時,由於鈉和氯被重吸收,所以,最後排出的汗液是低滲的。汗液中排出的鈉量也受醛固醇的調節。下因為汗液是低滲的,所以當機體因大量發汗而造成脫水時,可導致高滲性脫水。

發汗是反射活動。人體汗腺接受交感膽鹼能纖維支配,所以乙醯膽鹼對小汗腺有促進分泌作用。發汗中樞分佈在從脊髓到大腦皮層的中樞神經系統中。在正常情況下,起主要作用是是下丘腦的發汗中樞,它很可能位於體溫調節中樞之中或其附近。

在溫熱環境下引起全身各部位的小汗腺分泌汗液稱為溫熱性發汗。始動溫熱性發汗的主要因素有:①溫熱環境刺激皮膚中的瘟覺感受器,衝動傳入至發汗中樞,反射性引起發汗;②溫熱環境使皮膚血液被加溫,被加溫的血液流至下丘腦發汗中樞的熱敏神經元,可引起發汗。溫熱性發汗的生理意義在於散熱。若每小時蒸發1.7L汗液,就可使體熱散發約4200kJ的熱量。但是,如果汗水從身上滾落或被擦掉而未被蒸發,則無蒸發散熱作用。

發汗速度受環境溫度和濕度影響。環境溫度越高,發汗速度越快。如果在高溫環境中時間太長,發汗速度會因汗腺疲勞而明顯減慢。濕度大,汗液不易被蒸發,體熱因而不易蒸發,體熱因而不易散失。此外,風速大時,汗液易蒸發,汗液蒸發快,容易散熱而使發汗速度變小。

勞動強度也影響發汗速度。勞動強度大,產熱量越多,發汗量越多。

精神緊張或情緒激動而引起地發汗稱為精神性發汗。主要見於掌心、腳底和腋窩。精神性發汗的中樞神經可能在大腦皮層運動區。精神性發汗在體溫調節中的作用不大。

6 體溫 -調節方式

恆溫動物包括人,有完善的體溫調節機制。在外界環境溫度改變時,

體溫體溫測量器
通過調節產熱過程和散熱過程,維持體溫相對穩定。例如,在寒冷環境下,機體增中產熱和減少散熱;在炎熱環境下,機體減少產熱和增加散熱,從而使體溫保持相對穩定。這是複雜的調節過程,涉及感受溫度變化的溫度感覺器,通過有關傳導通路把溫度信息傳達到體溫調節中樞,經過中樞整合后,通過自主神經系統調節皮膚血流量、豎毛肌和汗腺活動等;通過軀體神經調節骨骼肌的活動,如寒戰等;通過內分泌系統,改變機體的代謝率。

體溫調節是生物自動控制系統的實例。下丘腦體溫調節中樞,包括調定點(setpoint)神經元在內,屬於控制系統。它的傳出信息控制著產熱器官如肝、骨骼肌以及散熱器官如皮膚血管、汗腺等受控系統的活動,使受控對象機體深部溫度維持一個穩定水平。而輸出變數體溫總是會受到內、旬環境因素干擾的(譬如機體的運動或外環境氣候因素的變化,如氣溫、濕度、風速等)。此時則通過溫度檢測器皮膚及深部溫度感受器(包括中樞溫度感受器)將干擾信息反饋於調定點,經過體溫調節中樞的整合,再調整受控系統的活動,仍可建立起當時條件下的體熱平衡,收到穩定體溫的效果。

溫度感受器
對溫度敏感的感受器稱為溫度感受器,溫度感受器分為外周溫度感受器和中樞溫度感受器。

外周溫度感受器在人體皮膚、粘膜和內臟中,溫度感受器分為冷感受器和溫覺感受器,它們都是遊離神經末稍的。當皮膚溫度升高時,溫覺感受器興奮,而當皮膚溫度下降時,則冷感受器興奮。從記錄溫度感受器發放衝動可看到,溫覺感受器和冷覺感受器在28℃時發放衝動頻率最高,而溫覺感受器則在43℃時發放衝動頻率最高。當皮膚溫度偏離這兩個溫度時,兩種感受器發放衝動的頻率都逐漸下降。此外,溫度感受器對皮膚溫度變化速率更敏感。

內臟器官也有溫度感受器。有人將電熱器埋藏在差點羊腹腔內並加溫至43-44℃,觀察到羊的呼吸頻率和蒸發散熱迅速增加,加熱3-5分鐘后,動物開始喘息,使下丘腦溫度下降。說明內臟溫度升高可引起明顯的散熱反應。

中樞溫度感受器在脊髓、延髓、腦幹網狀結構及下丘腦中有溫度感受器。

用改變腦組織溫度的裝置(變溫管),對不麻醉或麻醉的兔、貓或狗等的下丘腦前部進行加溫或冷卻,發現在視前區-下丘腦前部(preopticanteriorhypothalamusPO/AH)加溫,可引起動物出現喘息和出汗等散熱反應,而局部冷卻則引起產熱量增加,說明PO/AH本身就可調節散熱和產熱這兩種相反的過程。用電生理方法記錄PO/AH中存在著熱敏神經元(warm-sensitiveneuron)和冷敏神經元(cold-sensitiveneuron)。前者的放電頻率隨局部溫度的升高而增加,而後者的放電頻率則隨著腦組織的降溫而增加。實驗證明,局部腦組織溫度變動0.1C,這兩種溫度敏感神經元的放電頻率就會反映出來,而且不出現適應現象。

脊髓中也有溫度敏感神經元。冷卻輕度麻醉狗的頸、胸髓或胸腰髓,則動物出現皮膚血管收縮和寒戰等體溫調節反應。這時,切斷被冷卻部位的后根或高位切斷脊髓,血管反應和寒戰也不消失。加溫脊髓,則引起皮膚血管舒張和熱喘呼吸,寒戰受到抑制。另外,據謂脊髓中傳導溫度信息的上行性神經元的纖維前側側索中走行,它將信息發送給PO/AH。

延髓中也存在著溫度敏感神經元。皮膚、脊髓及中腦的傳入溫度信息都會聚於延髓溫度敏感神經元;而延髓也接受來自PO/AH的信息,並且向PO/AH輸送信息。

腦幹網狀結構也有對局部溫度變化發生反應的神經元,它接受發生皮膚、脊髓的溫度信息,並且向PO/AH輸送溫度信息。

7 體溫 -調節中樞

根據多種恆溫動物腦的分段切除實驗看到,切除大腦皮層及部分皮層下結構后,只要保持下丘腦及其以下的神經結構完整,動物雖然在行為方面可能出現一些欠缺,但仍具有維持恆定體溫的能力。如進一步破壞下丘腦,則動物不再具有維持體溫相對恆定的能力。這些事實說明,調節體溫的基本中樞在下丘腦。下丘腦局部破壞或電刺激等實驗觀察到,PO/AH破壞,則散熱反應消失,體溫升高;刺激之,則引起散熱反應,而且寒戰受到抑制;而破壞下丘腦後部,體溫下降,產熱反慶受抑制;刺激之,則引起寒戰。據此得出結論,下丘腦前部是散熱中樞,而下丘腦後部是產熱中樞,但是,這兩種實驗方法比較粗糙,因此得出來的結論也較精細的實驗方法觀察到的結果不相符。

PO/AH就有熱敏神經元和冷敏神經元,分別調節散熱和產熱反應。下丘腦以外的腦細胞也有類似的兩種神經元存在。看來沒有明確定位的產熱中樞和散熱中樞。體溫調節是涉及多方輸入溫度信息和多系統的傳出反應,因此是一種高級的中樞整合作用。視前區-下丘腦前部應是體溫調節的基本部位。下丘腦前部的熱敏神經元和冷敏神經元既能感受它們所在部位的溫度變化,又能過傳入的溫度信息進行整合。因此,當外界環境溫度改變時,可通過①皮膚的溫、冷覺感受器的刺激,將溫度變化的信息沿軀體傳入神經經脊髓到達下丘腦的體溫調節中樞;②外界溫度改變可通過血液引起深部溫度改變,並直接作用於下丘腦前部;③脊髓和下丘腦以外的中樞溫度感受器也將溫度信息傳給下丘腦前部。通過下丘腦前部和中樞其它部位的整合作用,由下述三條途徑發出指令調節體溫:①通過交感神經系統調節皮膚血管舒縮反應和汗腺分泌;②通過軀體神經改變骨骼肌的活動,如在寒冷環境時的寒戰等;③通過甲狀腺和腎上腺髓質的激素分泌活動的改變來調節機體的代謝率。有人認為,皮膚溫度感受器興奮主要調節皮膚血管舒活動和血流量;而深部溫度改變則主要調節發汗和骨骼肌的活動。通過上述的複雜調節過程,使機體在外界溫度改變時能維持體溫相對穩定。

調定點學說此學說認為,體溫的調節類似於恆溫器的調節,PO/AH中有個調定點,即規定數值(如37℃)。如果偏離此規定數值,則由反饋系統將偏離信息輸送到控制系統,然後經過對受控系統的調整來維持體溫的恆定。通常認為,PO/AH中的溫度敏感神經元可能在體溫調節中起著調定點的作用。例如,此學說認為,由細菌所致的發熱是由於熱敏神經元的閾值因受到熱原(pyrogen)的作用而升高,調定點上移(如39℃)的結果。因此,發熱反應開始先出現惡寒戰慄等產熱反應,直到體溫升高到39℃以上時才出現散熱反應。只要致熱因素不消除,產熱與散熱兩個過程就繼續在此新的體溫水平上保持著平衡。應該指出的是,發熱時體溫調節功能並無阻礙,而只是由於調定點上移,體溫才被調節到發熱水平。

單胺物質對體溫調節的作用在哺乳動物下丘腦的與體溫調節有關的神經末稍中含有豐富的單胺物質。用狗、貓、猴做的實驗證明,用5-羧色胺灌注動物的腦室或微量注入於下丘腦,動物的體溫上升,同時伴有血管收縮反應和寒戰;而去甲腎上腎素則使動物的體溫降低0.5-2℃,同時伴有外周血管舒張。根據這類實驗,提出了體溫調節的單胺學說,此學說認為,5-羧色胺和去甲腎上腺素這兩種物質在量上的動態平衡可保持體溫的恆定。這兩種物質對體溫調節中樞的活動只能起到調整的作用,而對於體溫的恆定水平沒有決定作用。


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