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鳥腳類恐龍出現於侏羅紀早期,一直延續到白堊紀晚期,在地球上生活了一億多年。由於它們用強壯的後肢奔走,有的地方很像鳥,所以叫鳥腳類。這類恐龍的前上頜骨發育良好,牙齒的變化很大。它們的體形大小變化也很大,從最小的不到1米長的異齒龍,到中等大小的棱齒龍,再到巨大的禽龍和鴨嘴龍,顯示這一類恐龍的多姿多彩。

1鳥腳類恐龍種類

禽龍
禽龍與鴨嘴龍都是鳥腳類的成員,只是鴨嘴龍在數量上比禽龍要多。禽龍類主要生活在侏羅紀晚期到白堊紀早期,而鴨嘴龍則出沒於白堊紀晚期的大地上。
在禽龍類恐龍中,最著名的自然是禽龍了,在本書恐龍發現史的章節中已經多次提到它,這裡只著重介紹恐龍專家對它的認識。它身長約10米,高約5米。它的前肢和肩胛骨都比較大而重,手上釘子般的大拇指是它的主要特徵。它手上有四個手指,第四個手指與腕骨幾乎成直角,可以用這個手指鉤斷樹枝。它的手指不僅用於抓握食物和自衛,走路時還能保持軀體平穩。這種手的結構,再加它的長脖子和長尾巴,以及從肩胛骨延伸到尾巴中部的骨化的肌腱,使它走路或跑起來異常平穩而迅速,平均每小時能走35公里。它的後肢粗壯,腳上有三個腳趾,有寬厚的蹄子一樣的趾爪。它的頭較大,很像今天家馬的頭,有角質的喙嘴,上下頜的前部沒有牙齒,後部的牙齒兩邊都有鋸齒。互相咬合在一起。禽龍的名稱就來源於它那蜥蜴般的牙齒。禽龍發現於歐洲、北美洲以及北部非洲和蒙古,中國只有零星骨骼和足跡被發現。根據禽龍化石的大量發現,專家們認為它是群居的。
禽龍類中最原始的就是彎龍。它也生活在侏羅紀晚期到白堊紀早期。它身長5~7米,前肢短、後肢長,基本上用兩條後腿走路,在吃低矮的植物時,也能用四肢走路。它的前肢有五個手指,但沒有禽龍那樣的釘狀大拇指。後肢有四個腳趾,前後肢都有蹄狀的指(趾)爪。它的股骨(大腿骨)彎曲,所以叫彎龍,拉丁名的意思是彎曲的蜥蜴。它的頭骨較小,頭骨上的眼前孔退化,有角質的喙嘴,上下頜前部沒有牙齒,後部也有蜥蜴般的牙齒。牙齒呈樹葉狀,說明它是吃植物的。藉助強有力的後腿以及能保持身體平衡的尾巴,彎龍可以跑得很快。由於本身沒有防禦性的武器,遇到敵人時它的唯一辦法就是溜之大吉。
賴索托龍
2億年前的侏羅紀早期,鳥臀類恐龍中的鳥腳類也是相當活躍的一支恐龍隊伍。發現於南非的賴索托龍就是其中的重要代表。
小巧玲瓏的賴索托龍身長不到1米,體重不到10公斤。它的嘴邊有角質的覆蓋物,能夠幫助把植物剪切下來,然後,嘴裡那些形狀不一的牙齒再對這些到口的食物進行處理,頜骨兩邊的牙齒是箭頭形,很適合於咬住食物。
賴索托龍雖然個頭小小,但是由於身體結構上表現出的良好平衡性保證了它們具有動作敏捷的特點,因而它們依然能夠在資源有限而又時刻潛伏著捕食者危機的環境里很好地適應著、生活著。
畸齒龍
是一種用兩隻後足行走的很小的鳥臀類恐龍,它的頭骨只有大約10厘米長。頭骨上有一個被壓低了的頜關節,在下頜的前方有一個分離開的沒有牙齒的前齒骨,這是鳥臀類恐龍最顯著的頭骨特徵。畸齒龍上下頜的邊緣都長有較特化的小牙齒,顯然適合於切割和咬裂植物性的食物。另人驚異的是,畸齒龍下頜的前方有一個類似於哺乳動物的犬齒那樣的大牙齒。
畸齒龍頭部之後的身體骨骼都是典型的鳥臀類型的,腰帶也不例外,恥骨與坐骨平行並相連結。
三疊紀晚期,鳥臀類恐龍雖然在整個的恐龍家族中並沒有佔據特別顯赫的地位,但是在畸齒龍奠定的身體結構基礎上,包括鳥腳類恐龍在內的鳥臀類恐龍在後來的侏羅紀和白堊紀中卻百花齊放般地發展起來,成為恐龍大家族中最為多姿多彩的分支。
早期的古生物學家認為恐龍是自成一類的爬行動物,因此將其統一分類在"恐龍目"當中。後來,當科學家對這些動物的知識增多以後,才發現它們實際上包括了兩個不同的爬行動物目,即蜥臀目(一般稱為蜥臀類)和鳥臀目(一般稱為鳥臀類)。二者的區別在於其腰臀部的骨骼(解剖學上稱為腰帶)結構:蜥臀類的腰帶從側面看是三叉形,恥骨在腸骨下方向前延伸,坐骨則向後伸,這樣的結構與蜥蜴類相似。
鳥臀類的腰帶,腸骨前後都大大擴張,恥骨則有一個大的前突起,伸出在腸骨的下方,因此,骨盆從側面看是四射形,四個突出部分(四支)由腸骨的前部、後部、恥骨前支(也稱前突或前恥骨)和緊擠在一起的坐骨和恥骨體及恥骨后支(也稱后突)構成。好,就在你看這兩個恐龍腰帶圖的時候,不知你是否能夠細心地發現,不論是蜥臀目還是鳥臀目,它們的腰帶在腸骨、坐骨和恥骨之間留下了一個孔。這個孔,在其它各個目的爬行動物中是沒有的。科學家由此推測,正是這個孔表明,與所有其它各個目的爬行動物相比,被稱為恐龍的這兩個目之間有著非常近的親緣關係。
角龍類
角龍的祖先原角龍
70多年前,為了尋找最早的古人類留下的化石和文化遺迹,美國自然歷史博物館組織了一個龐大的"中亞考察團",深入到中國的內蒙古、甘肅和新疆地區以及蒙古國的戈壁沙漠地區,進行了一場歷史上規模最大的一次古生物考察。 這次考察雖然沒有發現寄以厚望的最早的古人類留下的化石和文化遺迹,但是卻發現了無數重要的其它脊椎動物化石,極大地豐富了我們對遠古生命歷史的認識。
原角龍就是這眾多珍貴發現之中的一顆"珠寶"。
頂著蒙古高原烤人的乾熱風,考察隊發掘出了大量完整的原角龍頭骨和骨架化石,使我們對這些最古老的角龍類有了充分的認識。原角龍生活在9千萬年前,身長不到2米,體重不足200公斤;同時,它也還沒有長出後來的各種角龍那樣的千奇百怪的角。但是,這些"小傢伙"在骨骼特徵和身體形態上已經表現了一系列與後期的角龍一致的趨勢,證實了原角龍最為最原始的角龍的祖先性地位。例如:它們有一個又大又重的頭骨,頭骨的後部形成一個延伸到脖子之上的寬大的骨質褶邊。這個寬大的骨質褶邊叫做頸盾。為了減輕不必要的重量,頸盾上有兩個窗口一樣的開孔。與其它的角龍一樣,原角龍的嘴巴也是窄窄的,樣子很像鸚鵡的喙。但與鸚鵡不同的是,原角龍的頜骨強壯,上面長著牙齒。
最初,人們對原角龍頸盾的作用無法理解。後來,經過仔細的解剖分析,科學家發現,這種骨質褶邊的作用主要是為了附著從頭骨後部聯到下頜上的強大的肌肉組織的。這組肌肉叫做顳肌,功能是帶動下頜運動完成咬嗜和咀嚼作用。因此可以推測,原角龍以及後來出現的各種角龍類動物具有比其他的素食恐龍強大得多的咀嚼能力,顯然是對環境中纖維粗糙的植物比例增大的一種適應。此外,原角龍的頸盾還可以作為支配頭部運動的強大的頸部肌肉的附著點。當然,頸盾的存在也保護了受到食肉恐龍進攻時致命的脖子部位,因此它也是一種保護器官。
原角龍還沒有發展出後來出現的那些角龍類那樣的形形色色的大角,但是在它吻部的上邊緣已經長出了這種角的雛形--一個小小的叫做鼻角的骨質的脊狀物。一些科學家認為,這種脊狀物只有雄性個體才有,它的作用是雄性為了爭奪配偶時打架用的。
原角龍是所有恐龍類中被知道得最詳細的種屬之一,因為科學家發現的有關這種恐龍的材料不僅有一系列代表從初生到成年各個生長階段的大量個體,並且有好幾窩蛋化石,有些蛋裡面還有部分的胚胎!這種恐龍蛋的形狀和蜥蜴的蛋相似,呈長橢圓形,一端較大,另一端較小。蛋殼是鈣質的,表面粗糙,有細小而曲折的條狀飾紋。保存下來的化石蛋堆集的情形顯示,雌性的原角龍在砂中產卵,使卵排成幾個同心圓圈的位置,很像現代的龜類下蛋那樣。這些蛋在當時顯然是用砂蓋著的,借太陽的光熱孵化。對現代的古生物學家說來,幸虧這種小恐龍數千萬年前產下的蛋其中有一些還沒有被孵化出來,否則的話,我們怎麼才能知道這些生活在幾千萬年前的神秘動物的這些奇妙的行為呢?
甲龍類
甲龍的出現
「一隻兇猛的食肉恐龍猛然撲向一隻小恐龍,但是不管它怎麼咬、怎麼抓,就是咬不住、抓不破那隻小恐龍的身體。原來,小恐龍身上長著一層堅硬的厚甲,簡直就像披蓋著裝甲的小坦克一樣。最後,食肉恐龍只好無奈地走開,去尋找別的獵物去了。」
這是美國的一部關於恐龍的動畫片里的一個場面。但這決不是憑空的想象,而是根據科學家對恐龍的研究而合理設計的鏡頭。事實上這樣的場面在1億多年前的白堊紀時期不知真實地發生過多少次呢!
這種身上長有硬甲的小坦克似的恐龍就叫做甲龍。各種甲龍組合成了恐龍大家族中一支獨特的類群,叫做甲龍類,在分類學上的位置就是爬行綱、鳥臀目、甲龍亞目。
甲龍類是恐龍大家族中較晚出現的類群,直到侏羅紀之末才剛剛登上歷史舞台。
在美國西部的尤他州發現了一種奇特的早期甲龍,它們生活在距今1億2千5百萬年前。這種甲龍被叫做蓋斯頓龍,身長超過5米,體重有1到2噸。
蓋斯頓龍腿很粗,低低的身體貼近地面。這樣的身體結構顯然無法跑得快。骨板和骨刺覆蓋了它們整個身體的上表面覆蓋了堅硬的骨板和骨刺,其中脖子上面高聳的尖刺有10幾厘米長。這樣的「重裝甲」確實可以讓絕大多數捕食者望而卻步。
那麼,蓋斯頓龍是不是可以根本不理睬周圍那些貪婪的食肉恐龍而只管優哉游哉地生活呢?當然不是,因為在當時那個世界上,許多食肉恐龍無時無刻不在威脅著其它動物的安全。當時的美國西部遊盪著一種叫做尤他強盜龍的兇猛的食肉恐龍,它們目光敏銳,跑得很快,最厲害的武器是最內側的手指和腳趾上長著的又長又尖的彎彎的利爪,可以輕易地抓破兩三厘米厚的動物皮膚。許多素食恐龍經常成為這些利爪的犧牲品。
行動緩慢、感覺遲鈍的蓋斯頓龍自然也往往成為尤他強盜龍偷襲的目標。當一隻尤他強盜龍盯上一隻蓋斯頓龍的時候,尤他強盜龍會在蓋斯頓龍還沒有意識到的情況下就猛撲過去。這時候,如果蓋斯頓龍還沒有迅速作出反應的話,尤他強盜龍那鋒利的長爪可能就已經抓破了它的致命部位或沒有骨甲保護的腹部。
但是對那些在取食、行走和做各種活動時都時刻保持警惕的蓋斯頓龍來說,尤他強盜龍就沒有那麼容易得手了。蓋斯頓龍往往會在尤他強盜龍撲上來前的一剎那,將它的背部轉向襲擊者而將致命部位和腹部保護起來。此時,尤他強盜龍的爪子對蓋斯頓龍背上的硬甲和長刺就無能為力了。尤他強盜龍那彎刀一樣的爪子雖然鋒利,但是也過於細長,如果不小心的話,還會因別在蓋斯頓龍的骨刺里或卡在骨甲里而折斷。尤他強盜龍可不願意冒這樣的風險。在這種情況下,尤他強盜龍只好悻悻地走開,再去尋找其它的獵物或機會。
甲龍的祖先——色拉都龍
雖然甲龍是直到侏羅紀之末才興盛起來的一支鳥臀類恐龍類群,但是科學家推測,它們的祖先卻是早在侏羅紀早期就已經出現了。
在英國侏羅紀早期地層中,科學家發現了一種與大地龍相似的中等體形的鳥臀類恐龍,它被命名為色拉都龍。由於色拉都龍的身體上長有骨甲和骨刺,因此科學家推測,它就是後來那些身披重甲的小坦克似的甲龍的祖先。
恐龍
異齒龍科
鳥腳類恐龍是恐龍大家族中重要的一支,它由一些變化多樣的素食恐龍組成,包括四個科:異齒龍科、棱齒龍科、禽龍科和鴨嘴龍科。鳥腳類恐龍雖然全部都是素食性的,但是由於適應於不同的生活環境,它們牙齒的形態和功能卻有著諸多不同,各科之間,甚至下屬的各屬之間差別都很大,充分顯示了恐龍對中生代地球生態環境的良好適應。
我們先來介紹異齒龍科。本科包括以下幾個主要的屬:拉那龍屬、阿伯瑞冠頭龍屬、里考黑龍屬和異齒龍屬。它們的牙齒具有以下一些共同的特徵:頰齒具有高的齒冠,齒冠像鑿子的形狀,前上頜骨和齒骨上都長有犬齒狀的牙齒。但是不同的屬顯示了對素食性不同程度的特化:阿伯瑞冠頭龍屬的頰齒排列疏鬆,齒冠對稱,有一個明顯的齒環,齒根不加粗,與齒冠明顯地分開;拉那龍屬的齒冠與阿伯瑞冠頭龍屬類似,但是齒冠靠得很近,甚至一些牙齒出現了重疊現象;在里考黑龍屬中,牙齒齒冠仍然對稱,但內外兩邊具有凸起的輪廓,較粗的齒根有輕微的收縮,而且靠近齒環,齒冠的長度在比例上要比其寬度大得多。在異齒龍中,齒根粗大,其橫截面有點近似方型而不是圓形,沒有齒環或齒根不收縮,齒冠不對稱,下牙齒冠外面較直,內面較凸起,而上牙齒冠的情形卻正好與此相反。凸起的表面具有釉質,而較直的表面不具有釉質,然而在阿伯瑞冠頭龍屬和拉那龍屬中則在兩邊均具有釉質。這一科的牙齒趨向於齒冠較高。在拉那龍屬中,沿著橫向嵴有一對向內傾斜的磨蝕面,說明了其上下頜的運動是嚴格垂直的。在其它的屬中,牙齒的磨蝕面則通常是從一個牙齒連向下一個牙齒的。
很明顯,異齒龍科是一類活躍、敏捷、兩腳走得很快的素食恐龍,主要取食地表或灌木叢中的植物。它們首先吃高於地面1米以下的植物,前上頜骨吻端部分牙齒缺失,角質緣的產生以及前上頜骨前邊緣變窄,說明了它具有對植物進行相對選擇的能力,由於與前齒骨相咬合,前上頜骨牙齒產生了一個磨蝕面,表明這些牙齒不僅能夠穿破被咬住的食物,而且還可以切斷它。它們的第一顆前上頜齒小,形狀像釘子,稍微彎曲;第二顆較大,靠近舌頭的一面有一個小的舌架,與第一前上頜齒類似;第三前上頜齒為犬牙狀,兩邊的邊緣小齒都有小範圍的小鋸齒。所有這些前上頜齒均完全地被一層釉質覆蓋著,齒冠內表面有一個磨損面,是與前齒骨和它的嘴鞘的上邊緣不斷咬合的結果。
在阿伯瑞冠頭龍屬的標本中,前上頜齒列沒有犬齒狀牙齒,可能它們代表的是雌性個體或幼年個體。阿伯瑞冠頭龍屬的頰齒呈鑿刀狀,小齒狀突起僅位於齒冠最上部的1/3,前後邊緣明顯分開,因而,遠的小齒與牙齒的基環相連結。在齒冠頰面中部有一個寬的突起的跡象,但沒有棱的出現。在阿伯瑞冠頭龍屬中,上頜齒列各個牙齒齒冠的頂端不是對稱就是稍微指向後方,有4~7個小齒指向齒冠頂部,並且由前邊緣與基環相結合。
在異齒龍屬中,齒冠高而強壯,大的初級棱位於齒冠頰面的中央,其餘的棱比初級棱均顯得稍微有些弱,在最外邊的棱和初級棱的中間發育有單一的次級棱,沒有齒環。在異齒龍屬的標本中均發現有極度磨損的牙齒,牙齒磨蝕面的角度隨著動物年齡的增長而增大,其範圍從45度到65度。而在拉那龍屬中,相關的角度可達75度到80度。
所有這些細小的差異,都說明異齒龍科內各個屬的恐龍在對生態環境的適應中具有對不同的小生境的細緻選擇,這種細緻的選擇說明,恐龍在中生代確實是能夠充分利用所有陸地生態位的成功的動物類群。
禽龍科
禽龍科是非常繁盛的鳥腳類恐龍之一。它們體形龐大,身長達5~10米,屬於大型恐龍。禽龍科恐龍主要生活在侏羅紀晚期到白堊紀早期,個別種類延續到白堊紀晚期。它們具有特化的五指型的手,拇指矛狀,中間的三個指具有蹄狀爪,最後的第五指非常細小。這樣的手相當適用於抓握物體。禽龍科包括有6個屬:彎龍屬、禽龍屬、無畏龍屬、穆塔巴若龍屬、康納龍屬和原巴克龍屬,其中的彎龍屬是它們當中最原始的一個屬。
禽龍科恐龍的牙齒數目在不同的屬中是不同的。上頜牙齒數目可以從14顆到29顆,例如彎龍屬為14顆,無畏龍屬為22顆,原巴克龍屬為23顆,而禽龍屬則為29顆;下頜牙齒數目可以從14顆到25顆,例如彎龍屬為16顆,無畏龍屬和原巴克龍屬都是23顆,而禽龍屬則為25顆。它們的前上頜骨上面都沒有牙齒。禽龍科恐龍的上牙齒冠較窄,頰面和舌面都呈菱形,比下頜牙齒相對要長一些;齒冠頰面釉質加厚,有發育的邊緣小齒,還有一條起主導作用的很大的初級棱,位於齒冠中線偏後;齒冠的其它部分除了幾條長度不同的細小次級棱之外均相對光滑。這些牙齒都有逐漸變尖的長長的齒根。
禽龍科恐龍的上頜牙齒單排,前後牙齒都比中部的牙齒小。這些牙齒齒冠側扁,形狀在各屬中不盡相同,有的較寬(如彎龍屬和穆塔巴若龍屬),有的相對較窄(如禽龍屬和原巴克龍屬)。頰面(具釉質的一面)的細微結構也不相同:有的初級棱非常發育(如彎龍屬、禽龍屬和原巴克龍屬),有的初級棱不發育(如穆塔巴若龍屬);有的除了大的初級棱之外,表面光滑無任何次級棱,有的則有很多的次級棱(如彎龍屬有9條,禽龍屬有4~6條,穆塔巴若龍屬有13條,原巴克龍屬有2~3條)。此外,前後兩邊緣的刻蝕也不一樣。
禽龍科的下頜牙齒齒冠要比上頜牙齒的齒冠寬,內表面具有釉質,發育有不同程度的棱。有的初級棱發育(如禽龍屬和原巴克龍屬),有的初級棱不發育(如彎龍屬);有的位於初級棱兩邊的次級棱較多,還有的從邊緣小齒基部擴展出三級棱,如彎龍屬有大約10條,禽龍屬有1~2條。
科學家還在彎龍屬中觀察到了牙齒替換的過程,其方式是,從偶數位后的牙齒開始,所有位於奇數位的牙齒依次被替換,在大多數情況下,替換波從後向前,因此,替換齒系中的牙齒從後向前逐漸變小。科學家推測,在整個禽龍科中這樣的牙齒替換過程可能是一種普遍現象。

鴨嘴龍科

單個的鴨嘴龍科恐龍的牙齒與禽龍科恐龍的牙齒非常相似,牙齒齒冠趨於加長。但是不同的是,鴨嘴龍科恐龍在每一側的下頜骨上長有數百顆牙齒.這些牙齒通過骨組織牢固地連在一起,因而它們形成搓板狀的切磨面,用來切碎由嘴前部的角質喙咬取到的食物。上下頜牙齒的這種構造可以對付較為堅硬的食物,例如多纖維的植物,甚至數枝。
單個牙齒是由牙本質和釉質所組成,具有釉質的表面呈典型的菱形,而且被一條縱向的棱分為多少有些對稱的前後兩部分。各個牙齒在邊緣以及釉質表面的裝飾上有所不同,有的光滑,有的具有瘤狀的結節。在下頜牙齒齒列的舌面部分,暴露的具釉質的表面聚集在一起形成棋盤格式的面,一顆牙齒的齒根被後繼的另一顆牙齒的齒冠完全隱藏起來。另一方面,在上頜牙齒齒列中,除了豎直一排的最末一顆牙齒以外,其餘牙齒的釉質表面都被前面一顆牙齒的大部分所完全覆蓋著,而且這裡沒有下牙那樣的棋盤格式的面。
下頜骨的舌面很薄,在化石保存中常常破碎,使得齒根部位暴露呈板狀。而在上頜骨中沒有這種現象出現。
鴨嘴龍科恐龍每一列牙齒均彎曲,不象素食哺乳動物那樣牙齒的咀嚼面垂直與牙齒的軸向,而是與牙齒的軸向傾斜。因此,上下牙齒的咀嚼面近於豎直而不是水平,因而牙齒的作用是剪切,而不是像馬那樣起磨碎作用。彎曲的齒列正好與相對應的這種齒列特點相配合,形成一個有效的取食機械。在齒列中,中部的牙齒比兩端的牙齒都要大。
從我們介紹的異齒龍科、棱齒龍科、禽龍科和鴨嘴龍科的上下頜構造及牙齒的結構可以看出,從原始的鳥腳類恐龍到進步的鳥腳類恐龍,從牙齒的形態上看,有這樣的趨勢:1、從前上頜骨長有牙齒到牙齒消失;2、牙齒數目由少到逐漸增多;3、牙齒釉質的分佈由覆蓋整個牙齒到轉變為分佈在一面(上牙在外側面,下牙在內側面);4、齒冠的形狀由鑿形轉變到接近卵圓形再到拉長的菱形;5、上牙的初級棱由不發育到非常發育,表面上的細棱有多到少。這樣的變化趨勢證明,在從原始的鳥腳類恐龍到進步的鳥腳類恐龍的進化中,牙齒的功能在逐漸加強,表明了鳥腳類恐龍對環境適應能力增強的一個方面。
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