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鹼基是核酸、核苷、核苷酸的成分。DNA和RNA的主要鹼基略有不同,其重要區別是:胸腺嘧啶是DNA的主要嘧啶鹼,在RNA中極少見;相反,尿嘧啶是RNA的主要嘧啶鹼,在DNA中則是稀有的。除主要鹼基外,核酸中也有一些含量很少的稀有鹼基。稀有鹼基的結構多種多樣,多半是主要鹼基的甲基衍生物。嘌呤和嘧啶鹼基是近乎平面的分子,相對難溶於水:在約260納米的紫外光區有較強的吸收。

1 鹼基 -引言

鹼基

核酸中的含氮鹼稱鹼基,包括嘌呤鹼和嘧啶鹼兩類。嘌呤鹼主要有腺嘌呤(adenine,A)和鳥嘌呤(gaunine,G)。 嘧啶鹼主要有胞嘧啶(cytosine,C)、尿嘧啶(uracil,U)和胸腺嘧啶(thymine,¸T)。含氮鹼雜環中C和N的編號以不加撇號的1,2,3……表示。

2 鹼基 -概述

鹼基鹼基置換類型(A)及缺失和插入突變(B)示意圖
在脫氧核糖核酸和核糖核酸中,起配對作用的部分是含氮鹼基。5種鹼基都是雜環化合物,氮原子位於環上或取代氨基上,其中一部分(取代氨基,以及嘌呤環的1位氮、嘧啶環的3位氮)直接參与鹼基配對。

鹼基共有5種:胞嘧啶(縮寫作C)、鳥嘌呤(G)、腺嘌呤(A)、胸腺嘧啶(T,DNA專有)和尿嘧啶(U,RNA專有)。顧名思義,5種鹼基中,腺嘌呤和鳥嘌呤屬於嘌呤族(縮寫作R),它們具有雙環結構。胞嘧啶、尿嘧啶、胸腺嘧啶屬於嘧啶族(Y),它們的環系是一個六元雜環。RNA中,尿嘧啶取代了胸腺嘧啶的位置。值得注意的是,胸腺嘧啶比尿嘧啶多一個5位甲基,這個甲基增大了遺傳的準確性。

鹼基通過共價鍵與核糖或脫氧核糖的1位碳原子相連而形成的化合物叫核苷。核苷再與磷酸結合就形成核苷酸,磷酸基接在五碳糖的5位碳原子上。

3 鹼基 -互補原則

鹼基鹼基
鹼基互補配對原則(theprinciple of complementary base pairing):在DNA分子結構中,由於鹼基之間的氫鍵具有固定的數目和DNA兩條鏈之間的距離保持不變,使得鹼基配對必須遵循一定的規律,這就是Adenine(A,腺嘌呤)一定與Thymine(T,胸腺嘧啶)配對,Guanine(G,鳥嘌呤)一定與Cytosine(C,胞嘧啶)配對,反之亦然。鹼基間的這種一一對應的關係叫做鹼基互補配對原則。

腺嘌呤與胸腺嘧啶之間有兩個氫鍵,鳥嘌呤與胞嘧啶之間有三個氫鍵,即A=T,G≡C。根據鹼基互補配對的原則,一條鏈上的A一定等於互補鏈上的T;一條鏈上的G一定等於互補鏈上的C,反之如此。因此,可推知多條用於鹼基計算的規律。

規律一:在一個雙鏈DNA分子中,A=T、G=C。即:A+G=T+C或A+C=T+G。也就是說,嘌呤鹼基總數等於嘧啶鹼基總數,各佔全部鹼基總數的50%。

規律二:在雙鏈DNA分子中,兩個互補配對的鹼基之和的比值與該DNA分子中每一單鏈中這一比值相等。(A1+A2+T1+T2)/(G1+G2+C1+C2)=(A1+T1)/(G1+C1)=(A2+T2)/(G2+C2)。

規律三:DNA分子一條鏈中,兩個不互補配對的鹼基之和的比值等於另一互補鏈中這一比值的倒數,即DNA分子一條鏈中的比值等於其互補鏈中這一比值的倒數。(A1+G1)/(T1+C1)=(T2+C2)/(A2+G2)。

規律四:在雙鏈DNA分子中,互補的兩個鹼基和佔全部鹼基的比值等於其中任何一條單鏈占該鹼基比例的比值,且等於其轉錄形成的mRNA中該種比例的比值。即雙鏈(A+T)%或(G+C)%=任意單鏈(A+T)%或(G+C)%=mRNA中(A+U)%或(G+C)%。

規律五:不同生物的DNA分子中,其互補配對的鹼基之和的比值(A+T)/(G+C)不同,代表了每種生物DNA分子的特異性。

鹼基鹼基

4 鹼基 -構成機理

鹼基鹼基
DNA(脫氧核糖核酸)的結構出奇的簡單。DNA分子由兩條很長的糖鏈結構構成骨架,通過鹼基對結合在一起,就像梯子一樣。整個分子環繞自身中軸形成一個雙螺旋。

形成DNA、RNA單體以及編碼遺傳信息的化學結構。組成鹼基對的鹼基包括A、G、T、C、U。嚴格地說,鹼基對是一對相互匹配的鹼基(即A:T, G:C,A:U相互作用)被氫鍵連接起來。然而,它常被用來衡量DNA和RNA的長度(儘管RNA是單鏈)。它還與核苷酸互換使用,儘管後者是由一個五碳糖、磷酸和一個鹼基組成。

5 鹼基 -醫學應用

鹼基鹼基

DNA鹼基序列決定其光敏性假設獲證實。DNA分子在所有生命形態中扮演著遺傳信息載體的角色,對紫外光的修改具有高度的抵抗性,但要理解其光穩定性的機制還存在一些令人費解的問題。一個重要方面是,構成DNA分子的4種鹼基之間的相互作用。德國基爾大學的研究人員成功地證明,DNA鏈因其鹼基序列而有不同的光敏感性。相關研究結果發刊登在最近出版的《科學》雜誌上。

科學家們早就了解到,對包含在DNA中的遺傳信息進行編碼的個別鹼基具有高度光穩定性,當它們吸收了來自紫外線輻射的能量時,這些能量會立刻再次釋放。但令人驚訝的是,科學家們發現在包含有眾多鹼基的DNA中,這些機制變得失效或只是部分有效。因此,科學家們推斷,紫外光激發的DNA分子的失活,必定由某種完全不同的、DNA特有的機制所取代。通過以各種方法測量具有不同鹼基序列的DNA分子,德國基爾大學理化研究所弗里德里希·泰姆普斯教授所領導的研究小組終於證實並闡明了該種假設。

泰姆普斯教授表示,DNA通過其複雜的雙螺旋結構達成其高度的光穩定性。在單股DNA鏈中,鹼基之間的相互作用是一個堆疊在另一個之上,而且在雙螺旋中,兩個互補單股的鹼基對之間的氫鍵發揮了關鍵作用。通過觀察到的不同交互作用,DNA在某種程度上自己達成了「太陽防護」。

6 鹼基 -發展前景

涉及到RNA的試驗,經常會要求對RNA分子進行固定化處理,這個過程通常由生物素進行標記,並輔以抗生物素蛋白作為支持物。人們使用目前的技術,可以將UMP、CMP之類的生物素化核苷酸單磷酸鹽整合到RNA之中去,或者通過在轉錄反應中使用核苷酸單磷酸鹽5'端衍生物類生物素,從而達到僅僅對RNA的5'端進行標註的目的。當然,人們也可以對純化的RNA進行5'端或3'端的化學修飾。最簡單的方法,就是在轉錄過程中對標記過程進行整合;但對於一些試驗來說,對RNA進行特定位點的標記,比起對5'端進行標記或者為避免改變RNA的功能而僅僅使用單個標記物來說,似乎更為重要。

為達到上述目標,IchiroHirao及其在東京大學和RIKEN的合作夥伴對非天然鹼基對進行了修飾,這些生物素化的鹼基能被T7RNA聚合酶以特定位點的方式整合到RNA之中去。例如,2-氨基-6-(2-噻吩基)嘌呤(s)可以被整合到一個DNA模板之中去;接著,在一個標準化的轉錄反應中,已經被生物素化的2-氧-(1H)吡啶(y)在s補足位點被整合到了RNA轉錄過程中。這一方法很容易被一般性的試驗室掌握,也可以通過引入T7RNA聚合酶的方式作為商業性的轉錄工具包加以應用。Hirao說:「除了那些包括像s和y或修飾性y底物這類非天然鹼基的DNA模板外,這一工具包可在原始協議不加修改的情況下進行應用。」

在一篇有關「核酸研究」的論文中,研究小組應用上述方法,在感測器上對一個反義的Raf-1RNA寡聚核苷酸適配子成功進行了生物素化和固定化的處理;這一寡聚核苷酸適配子準確地找到了它的目標靶點。

Hirao認為,這一由非天然鹼基對組成的系統對於RNA技術將非常有用。如果這些非天然鹼基對能和原核RNA聚合酶、真核RNA聚合酶一起發揮作用的話,這一系統的應用範圍將大大擴展,甚至可以應用到體內試驗。Hirao也計劃將這一系統的應用擴展到複製、轉錄和翻譯這些功能過程中。他說:「如果那些包含非天然鹼基對的DNA片段能通過PCR手段進行擴增的話,這一系統作為工具進行使用的前景將更為廣闊!」

7 鹼基 -其它研究

據澳大利亞廣播公司(ABC)報道,經過對從已滅絕的紐西蘭恐龍骨骼化石中提取的DNA進行遺傳物質衰變速率分析,以評估在大約100萬年時間裡的殘存可能性,一支國際研究小組得出了令恐龍迷沮喪的結論。研究結果顯示,利用古代DNA再造恐龍的可能性並不存在。新研究發現,雖然短DNA片段可能存在100萬年,但30個或者更多鹼基對序列在確定條件下的半衰期只有大約15.8萬年。

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