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丙酮酸磷酸二激酶 (丙酮酸磷酸雙激酶)

(Pyruvate orthophosphate dikinase,PPDK)廣泛存在於細菌、原生動物及植物等生物體中,但不存在於哺乳動物體內。PPDK在三者體內的功能有所不同。在缺乏丙酮酸激酶的細菌及原生動物中,PPDK催化PEP生成ATP。而在植物體內,PPDK是C4途徑和景天酸代謝途徑(Crassulacean acidmetabolism,CAM)途徑的限速酶,ATP及丙酮酸(Pyruvate)在其催化下生成PEP,此反應分三步進行,並具有可逆性。 C4植物葉綠體中的PPDK為同型四聚體,而細菌中PPDK為同型二聚體。植物葉綠體型PPDK具有一段轉運肽,而細菌、原生動物PPDK,以及植物中細胞質型PPDK不具有此結構,此外,它們的一級結構相似性較高。玉米PPDK基因含有19個外顯子,約12kb。在其5』側翼序列區存在一個典型的TATA元件,一個顛倒的CCAAT樣序列,以及位於—51到—42的GTCGCGCCC序列(在動物細胞中此富含GC的序列為SP1蛋白的結合位點)。Clackin等人發現玉米中的PPDK基因具有兩個不同的轉錄起始位點,分別受兩個啟動子控制。其中,長轉錄本翻譯為葉綠體型PPDK蛋白,其表達具有組織特異性及光誘導性,而短轉錄本翻譯為胞質型PPDK蛋白,為組成型表達。
水稻(單子葉C3植物)PPDK基因也具有類似的雙元啟動子系統,以及基因結構和表達模式。而C4植物F.trinervia和雙子葉C3植物擬南芥和F.pringlei的PPDK基因具有極其類似的結構。第一個啟動子的長度是它們的主要區別。C4植物中PPDK主要表達於葉肉細胞,在其他組織中表達較低,而其表達量主要受轉錄水平的調控。此外,PPDK的表達水平與光的強度及光照時間成正相關係。
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